서 론

최근 도시의 발달과 확장으로 양서류들의 서식처인 하 천 생태계가 영향을 받고 있다. 양서류는 육지와 하천에 모 두 걸쳐 서식하기 때문에 둘 중 어느 한 곳만 훼손되어도 다 른 척추동물에 비해 민감하게 환경에 반응하여 개체수가 급 감할 수 있다 (Stebbins and Cohen 1995). 인간의 다양한 활 동이 하천의 수질오염, 육지에서의 서식처 그리고 먹이자 원의 파괴를 야기하고 있다. 물과 뭍의 오고가는 생태적 특 징을 지닌 양서류는 유생시기부터 외부 환경에 직접 노출 이 되기 때문에 환경변화에 민감하게 반응한다. 때문에 그러 한 변화를 감지하는 지표종으로서 널리 이용되어왔다 (Lips et al. 2001). 주변 환경변화에 민감하게 반응하는 특성 때 문에 과거에 비해 양서류의 서식처는 현저히 줄고 양서류 의 개체수도 줄고 있는 실정이다. 심지어 야생동물 보호구 역 그리고 국립공원 등지에서도 이러한 현상이 보고되고 있 다 (Semlitsch 2003). 또한 인간의 지속적인 개발로 지방에도 도로가 점차 많이 생기면서 양서류 로드킬 사례도 많이 보 고되고 있다 (Kim et al. 2013). 양서류는 번식과 동면을 위해 먼 거리 이동을 빈번하게 하는 생물이며, 로드킬에 특히 취 약하다 (Parker and Brown 1980). 이러한 이유 등으로 인간 의 다양한 활동에 의해 개체수가 감소한 양서류의 복원 기 술의 개발이 중요해졌고 세부적으로는 인공증식 및 입식 그 리고 모니터링 기술개발이 요구되고 있다. 양서류는 종에 따 라 서식환경, 번식 및 동면 특성이 상이한데 그들의 복원을 위해서는 서식지와 먹이자원의 특성을 파악하는 것이 매우 중요하다고 할 수 있다. 그러나 아직까지 국내에서 옴개구리 먹이자원에 대해 연구가 이뤄진 바는 없다. 먹이자원 조사가 진행되면 특정 도심하천의 양서류가 서식하기에 적합한지에 대한 척도로 작용할 수 있게 되고 그럼에 따라 양서류 서식 적합성 평가 모델을 개발할 수 있게 된다.

우리나라에는 외래종인 황소개구리 (Rana catesbeiana)를 포함하여 총 18종이 서식하고 있다 (Kim 2009). 이 중 옴개 구리 (Rana rugosa)는 전국의 도시하천에 널리 분포하며 1년 내내 하천 주변이나 물웅덩이에 서식하는 생활사를 보이며, 하천, 계곡의 수초가 발달된 지역, 하천 주변 웅덩이, 하천변 돌 밑에서 산란을 한다 (Shim 2001; Yang et al. 2001; Jang et al. 2010). 번식 절정기는 7월 중순이다 (Lee et al. 2005). 로 드킬에 대한 피해도 다른 양서류에 비해 상대적으로 적은 것으로 밝혀졌으며 (Kim et al. 2013), 이는 먹이활동과 번식 활동, 동면을 위해 하천을 벗어나 이동을 하지 않는 것이 주 요 원인으로 사료된다. 다른 양서류와 달리 옴개구리는 농 경지 면적이 적을수록 서식지 적합도가 높은데, 이는 제초 제 등 농약의 대량 살포가 올챙이에서 성체로 변태하는 성 장 시기와 겹치게 되어 멸절에 이르게 하며, 살충제 살포는 또한 옴개구리의 먹이자원인 곤충까지 전멸시키므로 이러한 영향을 추정할 수 있다 (Jung et al. 2015). 또한, 주로 서식하 는 고도가 해발 0 m부터 250 m 범위로 다른 양서류에 비해 낮은 편이다 (Song et al. 2009). 따라서 옴개구리는 배후지가 없거나 배후지로의 이동이 제한되어도 다른 종에 비하여 비 교적 영향을 덜 받는 종으로 예상되며, 낮은 고도에 주로 위 치한 도시하천에 입식이 다른 종에 비해 수월할 것으로 사 료된다. 본 연구는 도심하천에 양서류 개체군을 복원하기 위 한 연구의 일환으로 옴개구리의 식이습성을 분석하여 옴개 구리가 특정 곤충에 대한 선호도가 있는지 확인하고, 도시하 천에 옴개구리 재입식 시 필요한 먹이자원에 대한 기초자료 를 제공하는 것을 목적으로 하였다.

재료 및 방 법

1조사지역

2013년 5월, 강원도 동해시 신흥천에 서식하는 옴개구리 개체군을 대상으로 설정하여 조사하였다. 조사지 북서쪽엔 달방저수지가 위치하고 소망산 (600 m)과 초록봉 (531 m) 사 이 계곡에 흐르는 천이다. 신흥천은 바로 동해로 이어진다. 수심은 50 cm 정도이며, 유속이 빠르지 않고 인근에 배후지 역할을 하는 논경지가 분포한다. 2014년 5월부터 9월에 걸 쳐서 경기도 양평군 중원천, 그리고 남양주시 궁촌천에 서식 하는 옴개구리 개체군을 통해 조사를 진행하였다. 중원천에 서의 조사지는 경기도 양평군 용문면 조현리에 위치한다. 보 로 인해 낙차형 웅덩이가 형성되어있으며, 이후 급여울 형태 의 하천이 나타난다. 채집지 근처에 교량 기둥이 있어서 수 심이 40 cm 정도로 비교적 깊으며 유속이 느려서 옴개구리 서식요건을 충족시킨다. 또한 하천에서 15 m 가량 떨어진 곳 에 농경지가 많기 때문에 양서류의 산란지로 활용될 수 있 다. 궁촌천 조사지는 경기도 남양주시 와부읍 도곡리에 위치 한다. 궁촌천은 1 m에 가까운 깊은 수심이 형성되어 있는 웅 덩이가 있었으며 유속도 빠르지 않으며, 주변에 농경지는 분 포하지 않는다 (Fig. 1)Table 1.

2옴개구리 위 내용물 적출 및 분석

연구대상 종인 옴개구리를 서식지에서 채집하여 그 즉시 위 내용물을 확보했다. 옴개구리 서식이 확인된 하천에 들어 가 바위를 들춰보면서 직접 개체를 포획하였다. 포획후 미리 준비해 간 플라스틱 소재의 케이스에 각각 보관 후 바로 위 내용물을 확보하였다. 위 내용물 적출 시 개체를 희생시키지 않고 입을 통해 위에 플라스틱 스포이트를 삽입하여 위 내 부를 물로 씻거나 (gut flushing) 포셉을 이용해 적출해 내었 다. 위 내용물 수집이 끝난 개체는 다시 서식지로 놓아주었 다. 이미 한번 포획된 옴개구리 개체가 재포획되는 것을 방 지하기 위해 옴개구리를 한번에 모두 채집하여 순차대로 모 든 개체로부터 위 내용물을 적출한 후 동시에 서식지로 놓 아 주었다. 적출한 위 내용물은 즉시 70% 에탄올에 고정하 여 소화가 진행되는 것을 방지했다. 위 내용물은 해부현미경 으로 관찰하여 사진자료를 남기고 동정을 실시하였다 (Fig. 2). 위 내용물의 소화 정도에 따라 종까지 동정이 가능한 경 우도 있었지만 많은 경우 이미 소화가 진행되어 목 (Order) 이나 과 (Family) 수준으로 동정하였다. 옴개구리 위 내용물, 쓸어잡기 (sweeping) 또는 트랩 (trap) 채집 샘플을 비교분석 하였다.Table 2

3옴개구리 서식지 곤충상 조사

옴개구리 채집지 인근에서 포충망을 이용한 쓸어잡기와 트랩채집 방법을 통해 양서류 먹이자원 시료를 확보하고 곤 충상을 조사하였다. 쓸어잡기 채집은 45 cm의 지름의 포충 망을 이용하여 옴개구리 서식이 확인된 하천변에서 식생별 로 약 30 m 거리 내에 30회, 5 m 간격으로 총 세 지점에서 sweeping을 실시하여 채집하였다. 포충망을 통해 채집된 곤 충을 즉시 70% 에탄올로 고정시켰다. 트랩 채집은 에탄올 30%와 당밀 70%을 혼합한 유인물 150 mL을 플라스틱 소 재의 트랩에 첨가하여 진행되었다. 옴개구리가 서식하는 하 천변에서 1 m 가량 떨어진 수변 초지를 따라 1 m 간격으로 4 개의 트랩을 설치하였다. 트랩의 깊이는 14 cm, 지름은 9 cm 그리고 총 부피는 550 mL였다. 설치 후 우천시에 대비하여 주변에 있는 암석을 활용하여 빗물 유입 방지 덮개를 설치 하였다. 트랩과 덮개는 5 cm 차이로 띄워놓았다. 트랩은 설치 일로부터 5일 경과 후 수거하여 흐르는 물에 세척하고 70% 에탄올 고정하였다.

4통계분석

옴개구리의 식이물의 종 조성을 옴개구리 서식지에서 포 충망을 이용한 쓸어잡기, 트랩채집법을 통해 확보한 먹이 자원 시료와 비교하기 위해 MVSP (Kovach Computing Services, Anglesey, Wales, UK)프로그램을 이용하여 클러스 터분석을 수행하였다. 각 시료의 종 조성 유사성을 UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean) 방 법으로 분석하였으며, Euclidean 척도를 통해 각 시료를 비 교하였다.

결 과

1옴개구리 위 내용물 분석 결과

2013년에 강원도 동해시 신흥천에서 진행된 1차 조사의 결과 벌목 (48%), 딱정벌레목 (19%), 노린재목 (9%) 순의 곤 충들이 총 13개체의 위 내용물에서 발견되었다 (Table 1). 2014년 경기도 양평의 중원천, 남양주의 궁촌천에서 2차 조 사가 진행된 결과, 궁촌천에서 채집된 11개체에서는 노린재 목 (32%), 벌목 (25%), 배각강 (14%) 순으로 위 내용물에서 확인되었고 (Table 2), 중원천에서 채집된 19개체들의 경우 딱정벌레목 (32%), 벌목 (22%), 노린재목 (17%) 순서로 곤충 들이 위 내용물에서 관찰되었다 (Table 3). 지역에 따라 조금 씩 구성과 빈도는 다르지만 노린재목, 벌목, 딱정벌레목 곤 충들이 옴개구리 위 내용물에서 가장 자주 발견되었다.

2옴개구리 서식지 곤충상 조사 결과

궁촌천의 트랩채집 결과 벌목 58% (개미과 99%), 톡토기 목 17%, 메뚜기목 10%, 파리목 9% 순으로 출현했다. 이 중 벌목에 속한 곤충은 99%가 개미류였다 (Table 4). 양평의 경 우 톡토기목 49%, 메뚜기목 14%, 거미목 9%, 파리목 9%, 딱정벌레목 7%, 벌목 3% 순으로 출현했다 (Table 5). 트랩 채 집에서 가장 높은 빈도로 포획된 톡토기목은 몸길이 2 mm 이하였다. 중원천에서 쓸어잡기 방법으로 채집된 곤충은 파 리목 40%, 노린재목 40%, 벌목 9%, 딱정벌레목 5% 순으로 관찰되었는데 벌목에 속한 곤충들은 트랩 채집 결과와는 달 리 개미류가 아닌 대부분 고치벌류로 확인되었다 (Table 6).

3옴개구리 식이물과 서식지 곤충상의 비교

클러스터 분석을 통해 각 시료의 종 조성을 비교한 결과, 중원천과 궁촌천에서 확보한 옴개구리의 위 내용물 조성이 가장 유사한 것으로 확인되었으며, 신흥천에서 확보한 위 내 용물의 시료 또한 이들과 근접하게 분류되는 것을 확인하였 다. 특히, 쓸어잡기 방법으로 포획된 생물종들 중 벌목, 딱정 벌레목, 노린제목, 톡토기목, 메뚜기목 등에 해당하지 않는 개체의 출현빈도는 45%로 확인되어 30% 미만이 기타 종으 로 분류되는 옴개구리의 위 내용물과 큰 차이를 보였다 (Fig. 3). 중원천과 궁촌천에서 트랩을 이용해 포획한 지표배회종 들의 종 조성은 위 내용물의 종 조성과는 별개의 클러스터 로 분류되었지만 중원천에서 쓸어잡기를 통해 포획한 생물 들의 종 조성보다는 옴개구리 위 내용물의 종 조성과 유사 하게 나타났다 (Fig. 4)Table 3.

논의 및 결 론

경기도 양평군 중원천의 쓸어잡기 채집으로 잡은 곤충들 을 목 (order) 수준으로 분류한 결과 파리목, 노린재목, 벌목, 딱정벌레목 순으로 많이 잡힌 것으로 확인되었다. 같은 장소 에서 포획한 옴개구리의 위 내용물에서 발견된 벌목의 곤충 이 대부분이 개미과 (Formicidae)에 속하지만 쓸어잡기 채집 의 경우 대부분이 기생벌류에 속하는 고치벌 (Braconidae)류 로 분류되었고 개미류는 발견되지 않았다. 마찬가지로 노린 재목에 속한 곤충도 쓸어잡기 채집에서는 옴개구리 위 내용 물에서 발견된 적이 없는 매미충, 거품벌레류가 주로 채집되 었고 위 내용물에서 발견되었던 노린재아목에 속하는 곤충 은 노린재목에 속한 곤충의 단 3%에 그쳤다. 이는 같은 장 소에서 채집한 옴개구리의 위 내용물에서 많이 발견된 곤충 들의 분류군별 순서 (딱정벌레목, 벌목, 노린재목 순)와 높은 일치성을 보이지만 과 (family) 수준으로 분류할 경우 일치성 이 낮았다. 따라서 쓸어잡기 채집방법은 양서류의 먹이자원 조사에 있어서 적절하지 않은 방법으로 사료된다. 이와 달리 중원천과 궁촌천에서 트랩을 통해 채집된 곤충은 비행능력 이 부족한 배회성 곤충이 대부분이었다. 특히, 옴개구리 위 내용물에서 자주 관찰되었던 딱정벌레류, 노린재류, 개미류 등 이 트랩채집 방법을 통해서 많이 채집이 되었다. 클러스 터 분석을 통해서 확인한 결과 역시 쓸어잡기 방법을 통해 확보한 시료의 종 조성이 옴개구리 위 내용물의 종 조성과 상이한 것을 확인할 수 있었다. 클러스터 분석에서 지표배회 성 생물이 주로 포획된 트랩 시료의 종 조성은 쓸어잡기 방 법으로 확보한 시료보다는 옴개구리 위 내용물과 유사하였 지만 별도의 클러스터로 분류되는 것을 확인하였다. 이러한 결과는 지표배회성 생물들 중 옴개구리가 포식하기 어려운 종들이 다수 포함되어 있기 때문인 것으로 사료된다. 옴개구 리 위 내용물에서 발견된 벌목의 곤충 중 95% 이상이 비행 능력이 없고 배회성 곤충인 개미류였다. 또한, 위 내용물에 서 관찰되었던 딱정벌레나 노린재목 곤충들도 다른 목의 곤 충들에 비해 비행능력이 떨어지며 수변에서 배회성이 강한 곤충이다. 옴개구리 서식지 주변의 곤충상과 비교하였을 때 거미류, 메뚜기류, 파리류 등 회피성이 강하거나 비행능력이 좋은 곤충들은 트랩채집이나 쓸어잡기 채집에서는 다수 확 인이 되었으나 위 내용물에서는 출현빈도가 낮았다. 특히, 몸길이 2 mm 이하의 톡토기목 등은 트랩에 다수 포획되었지 만 옴개구리가 먹이로 인지하기 어려운 대상인 것으로 판단 된다. 이러한 사실로 미루어보았을 때 거미목, 메뚜기목, 파 리목, 톡토기목 등은 옴개구리가 사냥하기 힘든 먹이자원으 로 사료된다. 또한 트랩채집에서 가장 많이 채집되었던 톡토 기는 옴개구리가 먹이로 삼기에는 매우 소형 (1~3 mm)이므 로 옴개구리 성체에게는 먹이로 인지되지 못한 것으로 사료 된다.Table 4

일본에서 수행된 옴개구리 식이물 분석 연구에서 위 내용 물 중 벌목 (대부분 개미류) 곤충들이 가장 높은 빈도로 출 현했으며 (56%), 파리목 (15%), 노린재목 (4%), 딱정벌레목 (3%) 순으로 출현하였다 (Hirai and Matsui 2000). 이 연구에 서 트랩에 가장 높은 빈도로 포획된 개미류가 옴개구리의 위 내용물에서도 높은 빈도로 관찰되었으며, 옴개구리가 개 미를 주요 먹이원으로 하는 것은 출현빈도가 높기 때문인 것으로 해석하였다. 또한 옴개구리를 제외한 Rana속의 다 른 양서류들의 식이물에서 개미가 낮은 빈도로 발견되는 것 은 개미에 대한 기피성에서 기인한다고 보고하였다. 이는 국 내에서 수행된 본 연구결과와 매우 유사하며, 국내 옴개구리 또한 특정 먹이생물에 대한 기피성 없이 쉽게 사냥이 가능 한 무척추동물을 주요 먹이원으로 이용하는 것으로 사료된 다.Table 5

국내에서 수행된 Rana속 양서류의 식이물 분석 보고로 서, 5월부터 6월까지 조사된 참개구리 (Rana nigromaculata) 의 먹이원은 70%가 곤충이었고 그중의 55%가 딱정벌레목 에 속하지만 금개구리 (Rana chosenica)의 먹이원 분석 결과 파리목 곤충이 50%를 차지하여 유사한 두 종간에 주요 먹 이원이 상이한 것이 보고된 바 있다 (Yoon et al. 1998). 11월 에 제주도에서 조사된 북방산개구리 (Rana dybowskii)의 위 내용물 연구에 따르면 빈모강 24%, 나비목 유충 13%, 거미 목 11%, 노린재목 11% 순의 먹이 자원이 위 내용물에서 출 현하였다 (Ko et al. 2013). 이러한 결과들은 국내에 서식하는 다른 Rana속의 양서류는 개미를 주요 먹이자원으로 활용하 지 않음을 보여준다. 이러한 양서류 종에 따른 먹이자원 조 성의 차이는 서식지 차이에서 기인할 수 있지만 옴개구리를 제외한 종들이 쉽게 사냥 가능한 개미가 존재함에도 불구하 고 이에 대한 포식 기피성을 갖는지 연구할 필요가 있을 것 으로 사료된다.Table 6

결과적으로 옴개구리는 먹이활동 시 뭍으로 올라와 물가 에 자주 출현하며, 비행능력이 낮고, 배회성향이 강하고, 섭 식가능한 크기의 소형 곤충인 개미류, 노린재류, 딱정벌레류 를 주로 섭식하는 것으로 확인되었고, 특정 먹이에 대한 선 호도를 갖지 않는 것으로 판단된다. 개미류, 노린재류, 딱정 벌레류와 같은 분류군들은 제외지 내에 초지가 조성된 도심 하천에도 흔히 분포하며 쉽게 관찰되는 곤충들이다. 따라서 도심하천에 이러한 먹이 곤충이 서식할 수 있는 최소한의 수변초지만 형성된다면 먹이자원은 옴개구리 서식의 제한요 인이 되지 않을 것으로 사료된다.

적 요

도심하천에 양서류를 재입식하기 위한 연구의 일환으로 2013, 14년에 걸쳐 강원도, 경기도 일부 지역에서 옴개구리 (Rana rugosa)를 대상으로 먹이활동 특성을 분석하였다. 옴 개구리 위 내용물을 적출하여 70% 에탄올에 고정한 후 해부 현미경으로 관찰 및 촬영하였고, 옴개구리 서식지에서 포충 망을 이용한 쓸어잡기 (sweeping), 트랩 (trap) 채집을 실시하 여 포획 생물들을 동정한 결과를 위 내용물 분석 결과와 비 교하였다. 결과로서, 옴개구리는 벌목 (Hymenoptera), 딱정 벌레목 (Cleoptera)의 곤충을 주로 섭식하는 것으로 확인되 었다. 특히 위 내용물에서 확인된 벌목의 98% 이상은 개미 과 (Formicidae)로 확인되었다. 옴개구리 서식지 주변 배회 성 서식곤충은 남양주의 경우 벌목 58% (개미과 99%), 톡토 기목 17%, 메뚜기목 10%, 파리목 9% 순으로 출현했다. 양평 의 경우 톡토기목 49%, 메뚜기목 14%, 거미목 9%, 파리목 9%, 딱정벌레목 7%, 벌목 3% 순으로 출현했다. 이러한 결과 는 하천변에 노린재목, 파리목이 많이 분포하지만 옴개구리 는 하천변 바위나 초지에서 발견되는 개미나 딱정벌레들을 비교적 쉽게 사냥한다는 것을 의미한다. 옴개구리는 특정 먹 이를 선호하기보다는 하천변에서 쉽게 발견되는 소형 육상 곤충을 섭식하는 것으로 사료된다. 도심하천에 먹이자원은 옴개구리 서식의 제한요인이 되지 않을 것으로 사료된다.