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ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Korean Journal of Environmental Biology Vol.35 No.1 pp.95-99
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2017.35.1.095

Morphological Characteristics of Baculum in Four Bats

Young-Shin Jeon, Sung-Chul Kim, Sang-Hoon Han1, Chul-Un Chung*
Department of Life Science, Dongguk University, Gyeongju 38127, Republic of Korea
1National Institute of Biological Resources, Incheon 22689, Republic of Korea
Corresponding author : Chul-Un Chung, 054-774-7615, 054-774-7616, batman424@naver.com
March 27, 2017 March 28, 2017

Abstract

The morphological characteristics of the baculum were compared among Rhinolophus ferrumequinum, Hypsugo alaschanicus, Vespertilio sinensis, and Murina hilgendorfi. Their bacula were located at the distal end but their shapes were differed among species. V. sinensis had the longest baculum (mean=7.27 mm), followed by R. ferrumequinum (mean=5.02 mm), H. alaschanicus (mean=2.60 mm) andM. hilgendorfi (mean=2.15 mm). The baculum of R. ferrumequinum was Y-shaped, with a pointed tip and that of V. sinensis was long and conical. However, the baculum of H. alaschanicus was I-shaped, with the widths of proximal and distal ends larger than that of the shaft. The baculum ofM. hilgendorfi was small, and oval shaped. The shaft of the baculum of R. ferrumequinum and H. alaschanicus was linear in shape, whereas that of V. sinensis was curved towards the distal end, and that ofM. hilgendorfi was bent upward. The results showed that the baculum morphology differed among these four species. These findings can be utilized as an identification key for these species, and they can be used as baseline data for studying the phyletic relationships of bats.


익수류 4종의 음경골 형태에 관한 기초연구

전 영신, 김 성철, 한 상훈1, 정 철운*
동국대학교 생명과학과
1국립생물자원관

초록


    서 론

    음경골 (baculum)은 익수목 (Chiroptera), 식충목 (Insectivora), 식육목 (Carnivora), 설치목 (Rodentia) 등에서 확인되 는 구조로 (Hill and Harrison 1987; Herdina et al. 2010), 지 난 수십 년 동안 음경골의 형태는 포유동물의 분류에 사용 되어져 왔다 (Didier 1954; Baryshnikov and Abramov 1997; Benda and Tsytsulina 2000). 박쥐의 경우, 음경골은 일반적으 로 짧고 (Sinha 1976) 귀두의 안쪽에 위치하고 있으며, 교미 기관의 주변 조직을 지원하는 것으로 알려져 있다 (Smirnov and Tsytsulina 2003). 음경골에 관한 연구는 초기 Thomas (1915)에 의해 음경골의 가치를 분류학적 특징으로 이용한 이래 Krutzsch (1959), Lanza (1969)가 대익수아목 (Suborder Megachiroptera)의 상관관계에 대한 평가에 이용하였으며, Heller and Volleth (1984)는 Pipistrellus속과 Eptesicus속에 대 한 연관관계 지표로서 음경골을 이용하였다. 또한 Genoways and Jones (1969)는 북아메리카 Myotis속에 대해서 근연관계 에 있는 종간의 구분에 음경골의 특징을 이용하였고, LaVal (1973)도 형태적으로 유사한 Myotis속의 음경골 특징에 관 한 연구를 수행하였다. 최근에는 3차원 마이크로 단층촬영을 통한 미세구조 분석 (Herdina et al. 2010) 및 기능에 관한 연 구 (Herdina et al. 2015)에 이르기까지 다양한 연구가 이루어 지고 있다. 반면 음경골의 기원과 기능에 관해서는 현재까지 명확하지 않은데, Jellison (1945)은 박쥐의 음경골은 골격의 부수적인 뼈일 뿐이라고 하였으며, Ottow (1955)Nickel (1973)는 음경 해면체의 일부가 석화된 결과라고 하였다. 반 면 Dyck et al. (2004)은 음경골은 음경의 형태에 영향을 주거 나 물리적인 지원을 함으로써 삽입되어 있는 시간 동안 간 접적인 교미지원 기능을 하는 등 여러 가지 복합적인 기능 을 가지고 있다고 보고한 바 있다. 이처럼 비록 음경골의 기 능에 대한 의견은 다양하지만, 박쥐를 포함한 포유동물에 있 어서 음경골의 형태학적 특징은 종의 분류에 광범위하게 이 용되고 있다 (Herdina et al. 2015). 특히 박쥐목 (Chiroptera) 에 있어서 음경골은 여러 계통학적 수준에서 종의 분류특성 을 지닌 요소로 이용되어져 왔는데 (Hill and Harrison 1987), Hamilton (1949)은 북아메리아 애기박쥐과의 음경골에 대 한 연구결과 애기박쥐과의 음경골은 두개골 특성과 함께 종 의 분류에 유용하게 이용될 수 있다는 것을 확인하였으며, Krutzsch and Vaughan (1955)은 음경골의 유연관계는 종을 구분하는 데 있어서 형태적으로 구분되는 특징이 부족한 종 들의 판단에 있어서 도움을 준다는 것을 확인하였다. 결과적 으로 이전의 많은 연구결과에서의 공통적인 결론은 음경골 은 형태적으로 유사한 특징을 가지고 있는 종간의 분류 및 계통발생학적 연구에 있어서 중요한 역할을 할 수 있으며 (Thomas et al. 1994), 특히 Myotis속과 같이 형태학적으로 매우 유사한 특징을 가지는 종의 분류에 효과적으로 이용될 수 있다는 것이다 (Benda and Tsytsulina 2000; Smirnov and Tsytsulina 2003; Heredina et al. 2015).

    한국의 경우 20종 이상의 박쥐가 서식하고 있지만 일부 종들은 외부형태학적으로 매우 유사한 특징을 보인다. 박쥐 의 보호와 관리를 위해서는 종의 생태학적 특징에 대한 이해 가 이루어져야 하지만 이를 위해서는 선제적으로 종의 명확 한 분류와 형태 특징에 대한 자료구축이 필요하다. 지금까지 국내에서 일부 박쥐에 대한 행동권 (Chung et al. 2013), 반향 정위 (Chung et al. 2010; Chung and Han 2015) 등과 같은 생 태학적 특징에 대한 연구는 이루어졌으나, 외부 형태학적 특 성에 근거한 종의 기초자료는 부족한 실정이다. 따라서 본 연 구에서는 대표적으로 관박쥐 (Rhinolophus ferrumequinum), 안주애기박쥐 (Vespertilio sinensis), 관코박쥐 (Murina hilgendorfi), 검은집박쥐 (Hypsugo alaschanicus) 등 4속 4종에 대 하여 음경골의 형태학적 차이 및 특징을 비교하여 음경골을 이용한 종의 동정 및 특징에 관한 기초자료 구축을 목적으 로 하였다.

    재료 및 방 법

    본 연구에는 관박쥐, 안주애기박쥐, 관코박쥐, 검은집박쥐 등 서로 다른 속 (Genus)의 4종이 각각 종별로 5개체씩 이용 되었으며, 음경은 박쥐의 사체 및 직접 포획을 통하여 수집 하였다. 샘플수집 및 포획은 박쥐의 동면기를 포함하여 2015 년부터 2016년까지 경북 영덕, 충북 단양, 강원도 영월 일원 의 동굴 및 폐광 그리고 인근의 산림지역에서 확보한 개체 를 이용하였다. 박쥐의 음경골이 종의 특성을 나타낼 수 있 지만 생후 초기부터 단독 비행이 가능한 시기까지는 미숙 한 발달상태 또는 지속적인 성장이 일어난다 (Smirnov and Tsytsulina 2003). 따라서 성체의 특징을 반영할 수 없는 어 린 개체는 분석에서 제외하였으며, 종별 음경골의 미성숙 가 능성을 고려하여 당해년도 출생 개체 또한 본 연구에서 제 외하였다. 분리된 음경은 70% 에탄올에 보관하였으며, 음경 골 분리는 육안으로 1차 조직 제거 후 6% KOH 용액을 이용 하여 잔여 연조직 (soft tissues)을 제거하였다. 음경골의 부분 촬영 및 미세형태 확인은 고배율 광학현미경 (Leica DM500, Germany)을 이용하였으며, 측정은 0.01 mm digital calipers (CD-15cpx; Mitutoyo, Japan)를 이용하였다.

    결과 및 고 찰

    4종의 음경골 외부형태를 분석한 결과 종에 따라서 크기 와 모양이 큰 차이를 보였다. 조사대상종 가운데 안주애기 박쥐의 음경골 길이가 평균 7.27 mm로 가장 길었으며, 다음 으로 관박쥐 (평균 5.02 mm), 검은집박쥐 (평균 2.60 mm), 관 코박쥐 (평균 2.15 mm) 순으로 나타났다. 일반적으로 포유 류의 음경골은 해면체 말단부와 밀접하게 연관되어 있으며 (Herdina et al. 2010), 그 길이는 매우 짧은 것으로 알려져 있다 (Sinha 1976). 본 연구에서도 관찰된 음경골은 모두 음 경의 말단부에 위치해 있었으며, 종별 음경골의 길이는 음경 의 길이와 같은 순으로 (안주애기박쥐 9.63 mm, 관박쥐 6.34 mm, 검은집박쥐 5.66 mm, 관코박쥐 5.25 mm), 음경의 길이 에 대한 음경골의 비율은 관박쥐 약 79%, 안주애기박쥐 약 75%, 관코박쥐 약 41%, 검은집박쥐 약 45%로 음경의 길 이와 같은 결과를 보였다. 반면 음경골의 길이는 몸의 크기 (head and body)와는 차이를 보였는데 두동장의 크기는 관 박쥐가 평균 63.7 mm로 가장 크고 다음으로 안주애기박쥐 평균 63.08 mm, 관코박쥐 평균 55.0 mm, 검은집박쥐 평균 52.2 mm인 반면 음경골의 길이는 안주애기박쥐가 가장 컸 으며, 검은집박쥐보다 상대적으로 두동장의 길이가 긴 관코 박쥐가 가장 작은 것으로 나타났다.

    1.관박쥐 (Rhinolophus ferrumequinum)

    관박쥐의 음경골 형태는 Y자의 대칭 형태로 전체 길이는 평균 5.02 mm였다. 기부의 형태는 두 갈래로 나뉘는 V자 형 을 보였다. 근위부의 갈라진 지골 (branches) 길이는 약 1.0 mm에 조금 못미쳤으며, 기부의 최대폭은 평균 1.90 mm였 다. 중심축 (shaft)은 폭이 넓고 얇은 형태이며, 말단부로 갈 수록 삼각형의 뾰족한 형태를 보였다 (Fig. 1a). 그러나 중심 축의 최대폭은 말단부의 끝을 기준으로 약 20% 지점에서 확 인되었으며, 중심축의 최대폭은 평균 1.24 mm를 보였다. 측 면에서 보면 중심축의 높이는 평균 0.4 mm인 반면 기부의 높이는 평균 1.12 mm로 기부와 말단부의 높이 차이가 뚜렷 하게 나타났으며, 기부는 아래를 향하여 약 45도의 둔각 형 태를 보였다 (Fig. 1b). 기부 지골의 말단 내부는 원통형의 비 어 있는 형태로 (Fig. 1c) 이는 여러 개의 영양 도관 (nutrient canals)이 수강 (medullary cavity)으로 연결되는 역할을 하기 때문으로 판단된다 (Herdina et al. 2010).

    2.검은집박쥐 (Hypsugo alaschanicus)

    음경골 형태는 I자 형으로 전체 길이는 평균 2.60 mm였다 (Fig. 2a). 기부는 두 갈래의 지골로 나뉘어졌으나 지골의 길 이는 약 0.15 mm로 매우 약하게 표현되었으며 (Fig. 2c), 기 부의 최대폭은 평균 0.81 mm였다. 말단부는 폭 1.08 mm의 반타원형으로 조사대상 종 가운데 유일하게 말단부의 폭이 기부의 폭보다 컸다 (Fig. 2b). 중심축의 폭은 기부에서 말단 으로 갈수록 좁아졌으며, 중심축 중앙부 폭은 평균 0.41 mm 로 기부 및 말단부의 약 50%를 차지했다.

    3.안주애기박쥐 (Vespertilio sinensis)

    안주애기박쥐의 음경골 길이는 평균 7.27 mm로 본 연구 에 이용된 4종 가운데 가장 길었다. 기부의 폭과 높이는 각 각 평균 1.33 mm, 1.15 mm, 말단부의 폭과 높이는 각각 평균 0.25 mm, 0.32 mm로 기부가 넓은 원뿔 형태를 보였다 (Fig. 3a). 측면에서 보면 기부에서 말단부로 갈수록 아래를 향하 여 휘어져 있으며 (Fig. 3b), 기부의 끝부분은 아래에서 봤을 때 V자 형으로 홈이 파여져 있다 (Fig. 3c).

    4.관코박쥐 (Murina hilgendorfi)

    관코박쥐의 음경골 형태는 최대길이 평균 2.15 mm, 중앙 부 폭 평균 0.95 mm로 U자형 또는 타원형으로 연구대상 4 종 가운데 가장 짧은 길이를 보였다 (Fig. 4a). 기부의 최대폭 은 평균 0.93 mm로 중심축의 폭과 거의 같았으며, 말단부의 폭은 평균 0.56 mm로 기부보다 약 0.3 mm 이상 짧았다. 음 경골을 위에서 보면 표면이 매우 매끈한 형태이며 말단부는 부드러운 타원형 그리고 기부는 세로축의 중심부가 약간 오 목한 형태를 보였다. 반면 아래에서 보면 중심축을 기준으로 움푹 들어간 형태이며, 말단부를 기준으로 약 70% 위치까지 U자 형으로 추가적인 홈이 조성되어 있다 (Fig. 4b). 측면에서 보면 중심부가 오목한 타원형으로 기부에서 말단으로 갈수 록 위를 향하여 약하게 휘어져 있는 형태를 보였다 (Fig. 4c).

    적 요

    음경골은 일반적으로 종 내에서는 동일한 형태를 보이는 것으로 알려져 있으며, 이를 이용해서 박쥐의 종 분류 및 유 연관계 확인 등 다양한 연구가 이루어지고 있다. 본 연구에 서는 국내에 서식하는 익수류를 대상으로 지금까지 전혀 연 구가 이루어지지 않았던 박쥐 음경골의 형태학적 특징에 대 하여 고찰하였다. 연구결과 4종의 음경골 형태는 종에 따라 서 분명하게 다른 형태를 보였는데, 안주애기박쥐의 음경골 길이가 평균 7.27 mm로 가장 길었으며, 다음으로 관박쥐, 검 은집박쥐, 관코박쥐 순으로 나타났다. 음경골의 형태는 관박 쥐가 Y자의 끝이 뾰족한 형태를 보였고, 안주애기박쥐는 길 고 원뿔형의 형태를 나타냈다. 반면 검은집박쥐는 기부와 말 단부의 폭이 중심축보다 더 넓은 형태를 보였고, 관코박쥐는 작고 타원형의 형태로 확인되었다. 형태 특징으로 볼 때 관 박쥐, 안주애기박쥐, 관코박쥐는 정도의 차이는 있었으나 기 부에서 말단으로 갈수록 폭이 좁아지는 형태를 보였다. 그러 나 검은집박쥐는 말단부의 폭이 더 넓은 특징을 보였다. 또 한 관박쥐와 검은집박쥐는 음경골의 중심축이 일직선 형태 인 데 반하여 안주애기박쥐는 말단으로 갈수록 아래로 향하 는 모습을 보였으며, 관코박쥐는 위를 향해서 휘어진 모습 을 보였다. 결과적으로 본 연구에 이용된 4종의 음경골 형태 는 종에 따라서 매우 특징적인 결과를 보였으며, 이는 향후 종별 동정키로의 이용 및 유연관계 파악을 위한 연구자료로 활용 가능할 것으로 판단된다. 또한 본 연구자료를 기초로 하 여 외부 형태학적 유사성이 높은 Myotis속 내의 음경골 차이 비교와 같은 보다 심도 있는 연구가 연계되어야 할 것이다.

    Figure

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    Baculum of Rhinolophus ferremequimum. (a) Dorsal, (b) lateral view, and (c) medullary cavity.

    KJEB-35-95_F2.gif

    Baculum of Hypsugo alaschanicus. (a) Dorsal, (b) magnified image of the distal end, and (c) magnified image of the proximal tip.

    KJEB-35-95_F3.gif

    Baculum of Vespertilio sinensis. (a) Dorsal, (b) lateral view, and (c) magnified image of the proximal tip.

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    Baculum of Murina hilgendorfi. (a) Dorsal, (b) ventral, and (c) lateral view.

    Table

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