Journal Search Engine
Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citaion korean bibliography PMC previewer
ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Environmental Biology Research Vol.35 No.4 pp.640-647
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2017.35.4.640

The Development of a Sampling Instrument for Aquatic Organisms in Rice Paddy Fields: Submerged Funnel Traps with Attractants

Sung-Soo Yoon, Myung-Hyun Kim*, Soon-Kun Choi, Jinu Eo, Soon-Ik Kwon, Young-Ju Song
National Institute of Agricultural Sciences, RDA, Wanju 55365, Republic of Korea
Corresponding author : Myung-Hyun Kim, 063-238-2503, 063-238-3823, wildflower72@korea.kr
20171108 20171208 20171211

Abstract

The need for an efficient sampling technique to collect aquatic organisms has risen with the increase of interest in rice paddy fields, which have been recognized as important ecosystems supporting biodiversity. In the present study, a submerged funnel trap used with the assistance of attracting agents (fish meal and chemical light) was designed as an easy, objective and quantitative tool for collecting aquatic organisms in the rice paddy fields. The preference for collecting aquatic organisms as a means for attracting agents was analyzed using a generalized linear mixed model. Also, based on the data of previous research, we compared the community composition of the aquatic macroinvertebrates, which were collected using the quadrat method, and newly designed submerged funnel traps, by analyzing non-metric multidimensional scaling. The results showed that the catching efficiency of 18 of the total 65 taxa was affected by the attracting agents. 12 taxa including Pomacea canaliculata, Hippeutis cantori, Austropeplea ollula, Erpobdella lineata, Ostracoda spp. Branchinella kugenumaensis, Hydaticus grammicus, Rhantus pulverosus, Chironomidae spp., Rana nigromaculata, Cobitidae spp. etc., favored fish meal and 6 taxa including Ischnura asiatica, Coenagrionidae spp. Sternolophus rufipes etc., were attracted by chemical light. The submerged funnel trap used as a measurement tool for biodiversity was less applicable than the quadrat method; however, it was more effective for the selective collection of specific taxa. We expect that this newly designed trap can be a simple and quantitative method for collecting aquatic organisms, and could be used for long term and extensive surveys in rice paddy fields in the future.


논 생태계 서식 수서생물 채집 도구 개발: 유인제를 사 용한 수중트랩

윤 성 수, 김 명 현*, 최 순 군, 어 진우, 권 순익, 송 영주
농촌진흥청 국립농업과학원 기후변화생태과

초록


    Rural Development Administration
    PJ0099702

    서 론

    논은 2016년 우리나라 농경지 면적 (1,643,599 ha) 중 54.5% (895,729 ha)를 차지하며 우리나라 주식인 벼를 생산 하는 중요한 공간이다 (Statistics Korea 2016). 또한 논은 벼 재배기간 동안 일시적으로 담수되는 반자연 습지생태계의 특징을 지니고 있다 (Elphick 2000; Kadoya et al. 2009; Kim et al. 2011). 이 때문에 두루미, 꼬마잠자리, 수원청개구리 등 다양한 희귀종 및 멸종위기종 (Han et al. 2007; Fujioka et al. 2010; Roh et al. 2014)과 200종 이상의 수서무척추동물 이 논에 서식하는 것으로 알려졌다 (Han et al. 2002). 따라서 2008년 창원에서 개최된 제10차 람사르총회에서는 논의 생 물다양성 증진에 대한 가치를 인정하여 논을 인위적 습지의 한 유형으로 채택하였다 (Kim et al. 2011).

    논 생태계의 중요성에 따라 많은 연구자들은 논 생태계 의 생물다양성과 건전성을 확인하기 위하여 그곳에 서식하 고 있는 수서생물에 대한 많은 조사를 실시해 왔다 (Han et al. 2002; Kim et al. 2007; Han et al. 2013).논 생태계 (본답, 수로, 둠벙 등)에서 수서생물을 채집하는 방법으로 다양한 형태의 뜰채 (포충망)를 이용하여 일정 시간 동안 잡는 방법 과 사각형 틀 (방형구)을 이용하여 틀 안의 생물을 잡는 방법 등이 주로 사용되어 왔다 (Son et al. 2012; Choe et al. 2013; Han et al. 2013; Choe et al. 2016). 하지만, 이러한 방법들은 다음과 같은 몇 가지 단점을 가지고 있다. 첫째로, 방형구법 은 많은 시간과 노력이 요구된다 (Kang and Chung 2010). 둘 째, 기존의 방형구와 뜰채 사용한 채집 방법들은 숙련 정도 에 따라 결과가 상이하고 (Kang and Chung 2010), 뜰채의 경 우 표준화된 정량적인 채집이 어려워 정성적인 조사 도구로 쓰인다 (Huni and Kershaw 1971; Mackey et al. 1984; Cheal et al. 1993). 셋째, 수중에서 활동성이 높은 물방개류, 물땡땡 이류 등과 같은 수서딱정벌레류 (Helgen et al. 1993)나 미꾸 리와 같은 어류는 채집하기 어렵다.

    본 연구에서는 위에서 언급한 단점을 보완할 수 있는 방 법으로 두 가지 유인제를 동반한 단순한 트랩을 고안하여 실제 현장에 있는 논에 적용하여 두 가지 유인제에 따른 수 서생물의 반응을 검토하였다. 또한 고안된 트랩의 채집 효과 를 알아보기 위하여 Han et al. (2013)에서 사용된 방형구와 본 연구에서 사용된 트랩으로 채집한 수서무척추동물 군집 을 비교하였다. 본 연구의 분석 결과를 바탕으로 향후 논 생 태계 생물다양성 조사연구를 위해 고안된 트랩의 활용 방안 과 논 수서생물의 효율적인 채집을 위한 개선 방안에 대해 논의하였다.

    재료 및 방 법

    본 연구는 주변 환경 및 연평균기온 등을 고려하여 충 청북도 제천시, 경상북도 문경시, 경상북도 봉화군, 전라남 도 완도군, 전라남도 해남군, 전라북도 부안군의 6지역에서 2014년 6월~8월 사이 수행하였다. 수서생물의 유인제인 어 분 (10호, 곰표떡밥, Korea)과 캐미라이트 (일반형 ø 4 mm, AGAMI, Korea)에 따른 채집효과를 검증하기 위하여, 시험 지역당 10필지를 선정하여 각 필지에 어분이 들어 있는 트 랩과 캐미라이트가 들어 있는 트랩을 쌍으로 3곳에 설치하 였다.

    논 내에 서식하고 있는 수서생물을 채집하기 위한 수중트 랩은 일반 시중에서 쉽게 구입할 수 있는 돔형의 덮개가 있 는 투명플라스틱 컵을 이용하였다. 이때, 돔형의 덮개는 컵 안쪽으로 밀어 넣어서 깔대기 (funnel) 형태로 하였다. 수서 생물을 유인하기 위한 유인제는 어분 3 g과 빛을 내는 캐미 라이트 (chemical light) 2개를 이용하였다 (Fig. 1). 트랩의 용 량은 약 710 mL로 아랫부분에 작은 구멍 (ø 1 mm)을 뚫어 서 트랩 설치 시 트랩 내의 공기 및 트랩 수거 시 컵 내의 물을 제거할 수 있도록 하였다. 트랩의 설치는 트랩이 물속 에 완전히 잠기도록 옆으로 뉘어서 설치하고, 설치 후 12시 간 뒤에 트랩 내에 채집된 생물을 수거하였다. 채집한 샘플 은 아이스박스에 보관 후 실험실로 옮겨, 수서생물을 골라 낸 후 70% 에탄올에 고정하여 영구보존하였다. 고정된 샘플 은 해부현미경 (Leica DE/MZ 7.5)을 이용하여 수서생물도감 (Yoon 1995; Han et al. 2008; Han et al. 2011)을 참고로 하여 동정하였다.

    논에 서식하는 수서생물의 채집 효율성 향상을 위해 각 수서생물 분류군이 선호하는 유인제를 확인하고자 통계프 로그램 R (ver. 3.4.1) lme4 패키지의 일반화선형혼합모형 (Generalized linear mixed model; GLMM) 함수인 glmer를 사용하였다 (Bates et al. 2017). GLMM은 본 연구의 데이터 와 같이 정규분포를 따르지 않거나 실험적으로 통제되지 않 은 변수의 효과 (임의효과; Random effect)를 내포한 다수 의 생태학적 데이터를 분석하는 데 유연하게 사용될 수 있 다 (Bolker et al. 2009). 트랩별로 채집된 지역별 수서생물 분 류군의 개체수를 응답변수 (Response variable)로, 유인제의 차이를 나타내는 채집방법을 고정효과 (Fixed-effect)로 선 정하였다. 조사 장소와 시기로 인한 자료의 비독립성 (Non- independence)을 보정하기 위해 조사 장소와 시기를 임의효 과로 지정하였다. 각 모형의 유의성은 카이검정 통계량을 사 용하여 확인되었다.

    기존 논 수서생물을 조사하기 위한 방법으로 주로 쓰였 던 방형구법과 본 연구의 수중트랩의 채집 효과를 비교하 기 위해 Han et al. (2013)이 수집한 데이터를 사용하였다. Han et al. (2013)의 수서생물 군집 데이터에는 수서무척추동 물 군집만 동정이 되어있으며, 본 연구의 채집 단위와 상이 하다. 따라서 수서생물 군집 데이터는 지역별로 채집 방법에 따라 포획된 수서무척추동물의 총 개체수 대비 과 (Family) 수준의 비율 (%)로 변환되었다. 패충류의 경우 크기와 이 동성이 작아 수중트랩을 수거하는 과정에서 많은 수가 손 실될 가능성이 있어 실제 분류군 구성율에서 차이를 보일 수 있기 때문에 분석 대상에서 제외하였다. 수서 무척추동 물의 군집 조성을 비교하기 위해서 비율척도를 강조할 수 있는 Euclidean 거리척도를 사용한 비계량형다차원척도법 (non-Metric multidimensional scaling; nMDS)을 사용하였 다 (Anderson et al. 2011). 또한 nMDS로 배열된 군집 조성 과 수서무척추동물 사이의 유의한 상관관계를 벡터로 시각 화하였다. nMDS 결과와 벡터의 상관관계는 R (ver. 3.4.1)의 vegan 패키지의 metaMDSenvfit 함수를 사용하여 수행되 었다 (Oksanen et al. 2017).

    결과 및 고 찰

    조사기간 동안 확인된 저서생물은 총 65분류군이었으며, 이 중 사용한 유인제에 따라 채집된 개체수에서 유의한 차 이를 보인 수서생물은 총 18분류군으로 확인되었다 (Table 1).

    1.어분의 유인효과

    18분류군 가운데 어분을 더 선호한 종은 총 12분류군으 로 확인되었다. 왕우렁이 (Pomacea canaliculata), 수정또아 리물달팽이 (Hippeutis cantori), 애기물달팽이 (Austropeplea ollula), 돌거머리 (Erpobdella lineata), 패충류 (Ostracoda spp.), 풍년새우 (Branchinella kugenumaensis), 꼬마줄물방 개 (Hydaticus grammicus), 애기물방개 (R. pulverosus), 깔따 구류 (Chironomidae spp.), 참개구리 (Rhantus nigromaculata) 올챙이, 미꾸리류 (Cobitidae spp.)로 주로 복족류, 거미류, 갑 각류, 물방개류, 깔따구류, 올챙이류, 미꾸리류가 어분을 캐 미라이트보다 더 선호하는 것으로 확인되었다 (Fig. 2a).

    어분을 선호한 무리는 주로 후각에 의존하여 먹이를 찾는 분류군으로 판단된다. 과거 많은 연구자들도 복족류 (Croll 1983), 올챙이류 (Hansen et al. 1998; Niimura and Nei 2005), 미꾸리류 (Watanabe and Hidaka 1983), 거머리류 (Lai et al. 2011), 갑각류 (Hallberg et al. 1997; Stabell et al. 2003), 물 방개류 (Jensen and Zacharuk 1991)가 화학적인 자극을 감지 하거나 후각을 사용하여 먹이의 위치를 탐지하는 것으로 보 고하였다. 또한 거머리류는 먹이생물의 움직임에 따른 미세 한 진동을 느끼는 것으로 알려져 있어 (Mann 2013), 어분에 유인된 다른 저서생물 (특히 복족류, 올챙이류, 미꾸리류 등) 에 유인된 것으로 판단된다. 특히 미꾸리류는 유기물과 동물 성 먹이를 주로 먹는 수서척추동물로 화학적 자극에 의존하 여 먹이를 찾기 때문에 어분을 더 선호하는 것으로 생각된 다. 또한 이는 논에서 미꾸리류를 채집할 때 주로 어분을 사 용하는 사실과 일치한다 (Han et al. 2013).

    2.캐미라이트의 유인효과

    캐미라이트는 6분류군이 선호하는 것으로 확인되었다. 아시 아실잠자리 (Ischmura asiatica), 실잠자리류 (Coenagrionidae spp.), 깃동잠자리 (Sympetrum infuscatum), 방물벌레 (Sigara substriata) , 검정배물벌레 (Sigara nigroventralis), 애물땡땡 이 (Sternolophus rufipes)로 주로 잠자리류, 물벌레류, 물땡땡 이류가 캐미라이트를 어분보다 더 선호하는 것으로 확인되 었다 (Fig. 2b).

    캐미라이트를 선호한 무리는 주광성을 나타내는 분류군 이며, 이들은 일차적으로 빛에 유인되고, 빛에 유인된 다른 생물들을 이차적으로 시각이나 파장 등에 의해 먹이를 찾 는 것으로 판단된다. 과거 많은 연구에서도 실잠자리류 (de la Rosa and Ramirez 1995), 잠자리류 (Radwell and Camp 2009), 물벌레류 (Fernando 1961), 물땡땡이류 (Fernando 1961; Boda et al. 2014; Choi et al. 2016)가 주광성을 나타내 는 것으로 보고되어 있다. 다른 한편으로 물벌레류와 물땡땡 이류는 초식성이므로 주로 동물성 원료로 만들어진 어분에 유인된 개체는 상대적으로 적은 것으로 판단된다.

    3.채집방법에 따른 수서무척추동물 군집 조성

    방형구법은 각기 다른 6개 지역 (제천, 부안, 해남, 봉화, 문 경, 완도)에서 채집한 결과임에도 수서무척추동물 군집 조 성이 균일하였다 (Fig. 3a). 반면 수중트랩으로 채집한 수 서무척추동물 군집은 다소 이질적인 형태를 띄었다. 채 집 방법별 수서무척추동물의 군집 조성과 상관관계가 유 의한 분류군은 총 37과 중 깔따구과 (Chironomidae), 물땡 땡이과 (Hydrophilidae), 물방개과 (Dytiscidae), 물가파리과 (Ephydridae), 또아리물달팽이과 (Planorbidae), 왼돌이물달 팽이과 (Physidae) 등 9개 과로 밝혀졌다 (Fig. 3a).

    Euclidean 거리척도를 사용한 nMDS 결과는 특정 분류군 의 절대값이 샘플 사이에서 적게 차이나는 경우 균일한 조 성을 보이며 크게 차이나는 경우 이질적인 조성을 보인다 (Anderson et al. 2011; Oksanen 2011). 깔따구는 방형구법에 서 패충류를 제외한 수서무척추동물 군집에서 평균 90% 이 상의 비율을 차지했다 (Fig. 3b). 따라서 방형구법과 수중트 랩 사이에서 비율의 절대값이 큰 차이를 보이고 방형구법 사이에서 보다 작은 편차를 보이는 깔따구과 때문에 방형구 법을 사용한 샘플의 군집 조성이 보다 조밀하게 표현되었다. 물가파리과와 장다리파리과 (Dolichopodidae)는 수중트랩 으로 채집되지 않았으며 왼돌이물달팽이과는 방형구법으로 는 모든 지역에서 채집되었으나 수중트랩은 한 지역에서만 포획되었다. 이는 대다수의 물가파리과의 유충이 물속에서 조류 (Algae)나 식물의 사체를 먹는 식식성 (Courtney et al. 2009)이며 장다리파리과의 유충은 땅 속의 식물들 사체가 쌓인 곳에서 주로 서식하기 때문에 어분이 들어간 트랩에 잡히지 않은 것으로 보인다 (Dyte 1959). 또한 다수의 파리 목 유충 들은 음성 주광성을 가지는 것 (LaRow 1974; Swift and Foward 1980; Sawin et al. 1994)으로 밝혀졌기 때문에 캐미라이트를 사용한 트랩에도 잡히지 않은 것으로 사료된 다. 왼돌이물달팽이과는 식물성과 동물성 먹이를 모두 섭식 한다. 그러나 Han et al. (2013)과 본 연구에서 포획된 왼돌이 물달팽이 (Physella acuta)는 주로 식물체에 착생하여 섭식활 동하기 때문에 습지 바닥의 유기물이나 조류를 선호하는 다 른 복족류와의 경쟁을 피한다고 알려졌다 (Semenchenko et al. 2008). 이러한 왼돌이물달팽이의 습성 때문에 어분이 들 어간 트랩에서 주로 포획된 복족류인 수정또아리물달팽이나 왕우렁이와 다른 양상을 보인 것으로 사료된다.

    방형구법의 주요한 한계는 미꾸리류, 물땡땡이과, 물방개 과와 같이 이동성이 큰 수서생물을 포획하기 어렵다는 것이 다 (Helgen et al. 1993). 지역에 따라 편차를 보이지만 수서 딱정벌레류인 물땡땡이과와 물방개과는 방형구를 사용했을 때보다 수중트랩을 사용하여 채집했을 때 군집에서 차지하 는 비율이 높았다 (Fig. 3b). 하지만 지역당 10필지에서 수중 트랩을 사용하여 채집한 수서무척추동물의 총 개체수의 평 균은 4백여 마리인 것에 비해 방형구법은 필지당 평균 4천 여 마리가 채집되었다. 따라서 방형구법은 수층부터 논 바닥 까지 집약적으로 채집되었기 때문에 높은 풍부도를 가지는 것으로 보인다 (Fig. 3b). 이는 방형구법이 수서무척추동물 군집의 개체군 밀도를 보다 종합적인 측면에서 측정한다는 이전 연구의 결과와 일치한다 (O’Connor et al. 2004). 따라서 유인제를 활용한 수중컵트탭을 활용하면 다양한 수서딱정벌 레 종을 포획할 수 있다는 것보다 유인제에 반응하는 특정 수서딱정벌레 종을 선택적으로 채집하는 데 효율적일 수 있 음을 보여준다 (Klečka and Boukal 2011).

    4.수중트랩의 활용

    본 연구를 통하여 각 분류군의 생활습성에 따라 선호하 는 유인제가 다르다는 것을 확인하였다. 또한 어분으로 유인 한 경우, 깔따구와 같은 소형 수서생물에 올챙이나 미꾸리 류가 유인되어 트랩으로 유입될 수 있기 때문에 이들의 개 체수 측정에 오류가 발생할 수 있다 (Elmberg et al. 1992). 여기에 다수의 물방개과 (Dytiscidae), 호리가슴물땡땡이과 (Hydrenidae) 그리고 점보물땡땡이과 (Hydrochidae)를 빛으 로 유인하는 것은 방형구나 뜰채를 사용한 것보다 다양한 종을 잡는 방법으로 적합하지 않은 것으로 알려졌다 (Klečka and Boukal 2011). 따라서 유인제를 활용한 수중트랩은 논 생태계전반의 생물다양성을 조사하는 정량적인 도구로 범용 성은 낮을 것으로 판단된다 (Verdonschot 2010). 하지만 다른 성격의 생태 조사 연구에는 충분히 활용될 수 있을 것으로 보인다.

    예를 들어 기후변화로 인한 생태적 기능의 변화를 밝히기 위해서 많은 실증적인 데이터가 요구되지만 (Lavergne et al. 2010) 기후변화에 따른 수서무척추동물 종들의 변동과 이것 이 생태계서비스 차원에 영향을 주는 것에 대한 연구는 상 당히 미비한 실정이다 (Prather et al. 2013). 이러한 연구는 광범위한 지역을 동일 시기에 장기간 연속적으로 조사한 생 태자료를 요구한다. 따라서 현장에서 실질적으로 문제가 되 는 것은 동일시기에 다수의 조사지에서 데이터를 추출하기 위한 조사 노력이기 때문에 설치와 수거가 10분 내외로 소 요되는 수중트랩은 보다 긴 시간과 많은 노력을 요구하는 방형구법 (Kang and Chung 2010)에 비해 매우 효율적이라고 판단한다. 추가로 본 연구에서 수행되지 않은 유인제 사이의 교호작용과 2차 유인효과를 확인하는 후속 연구를 바탕으로 관심 분류군을 채집할 수 있는 유인제를 보다 정교하게 설 정하면 특정 분류군의 장기 생태 조사 연구와 생물지표 개 발에 도움이 될 수 있을 것이다.

    적 요

    생물다양성 측면에서 논 생태계의 중요성이 대두되면서 수서생물을 효율적으로 채집하는 방법이 요구되고 있다. 본 연구는 논 생태계 내에서 수서생물을 객관적이고 정량적으 로 쉽게 채집하기 위해 두 가지 유인제 (어분, 캐미라이트)를 활용한 수중트랩을 고안하였다. 고안된 트랩으로 채집된 수 서생물의 유인제 선호도는 일반화선형혼합모형을 통해 분 석되었다. 또한 선행연구의 데이터를 활용하여 방형구와 수 중트랩으로 채집된 수서 무척추동물의 군집 조성을 비계량 형다차원척도법을 통해 비교 분석하였다. 그 결과, 수중트랩 에 의해 채집된 65분류군의 수서생물 중 18분류군이 유인제 에 의해 채집효율이 달라지는 것을 확인하였다. 18분류군 중 왕우렁이, 수정또아리물달팽이, 애기물달팽이, 돌거머리, 패 충류, 풍년새우, 꼬마줄물방개, 애기물방개, 깔따구류, 참개구 리, 미꾸리류 등 12분류군은 어분을 선호하였고, 아시아실잠 자리, 실잠자리류, 깃동잠자리, 방물벌레, 검정배물벌레, 애물 땡땡이 등 6종은 캐미라이트를 선호하였다. 또한 수중트랩은 방형구법에 비해 생물다양성의 측정도구로서의 활용도는 낮 지만 특정 분류군의 선택적인 채집에는 효과적이었다. 본 연 구에서 간단하고 정량적인 방법으로 수서생물을 채집할 수 있도록 고안된 트랩은 장기적이고 광범위한 논 수서생물 생 태 조사에 유용하게 활용될 수 있을 것으로 판단된다.

    사 사

    본 연구는 농촌진흥청 공동연구사업 (과제번호:PJ0099 702)의 지원에 의해 이루어진 것임.

    Figure

    KJEB-35-640_F1.gif

    The submerged funnel trap used to sample aquatic organisms in paddy fields.

    KJEB-35-640_F2.gif

    A comparison of the abundance of sampled aquatic organisms in different types of submerged funnel traps. (a) is more taxa collected by submerged funnel traps with the fish meal. (b) is more taxa collected by submerged funnel traps with the chemical light. FM= fish meal, CL=chemical light.

    KJEB-35-640_F3.gif

    A comparison of the composition of collected aquatic macroinvertebrates in different types of sampling methods. (a) the nMDS and fitted significant vectors of aquatic macroinvertebrate communities at family level (*p<0.05, **p<0.01, ***p<0.001). (b) boxplots of richness at family level and major families. L=chemical light, F=fish meal, Q=quadrat.

    Table

    Results of generalized linear mixed models for aquatic organisms with the difference of an individual number between sampling methods. For analyses of the aquatic organisms, the response variable was density (abundance/trap) of aquatic organisms in each sampling method (fish meal or chemical light). The explanatory variable is the sampling method, and the random variables are the sampling period and region.

    Reference

    1. AndersonM.J. CristT.O. ChaseJ.M. VellendM. InouyeB.D. FreestoneA.L. SandersN.J. CornellH.V. ComitaL.S. DaviesK.F. HarrisonS.P. (2011) Navigating the multiple meanings of β diversity: a roadmap for the practicing ecologist. , Ecol. Lett., Vol.14 ; pp.19-28
    2. BatesD. MaechlerM. BolkerB. WalkerS. ChristensenR.H. SingmannH. DaiB. GrothendieckG. GreenP. BolkerM.B. (2017) Package ‘lme4’, R foundation for statistical computing,
    3. BodaP. HorvA thG. KriskaG. BlahA3M. CsabaiZ. (2014) Phototaxis and polarotaxis hand in hand: night dispersal flight of aquatic insects distracted synergistically by light intensity and reflection polarization. , Naturwissenschaften, Vol.101 ; pp.385-395
    4. BolkerB.M. BrooksM.E. ClarkC.J. GeangeS.W. PoulsenJ.R. StevensM.H. WhiteJ.S. (2009) Generalized linear mixed models: a practical guide for ecology and evolution. , Trends Ecol. Evol., Vol.24 ; pp.127-135
    5. ChealF. DavisJ.A. GrownsJ.E. BradleyJ.S. WhittlesF.H. (1993) The influence of sampling method on the classification of wetland macroinvertebrate communities. , Hydrobiologia, Vol.257 ; pp.47-56
    6. ChoeL.J. ChoK.J. HanM.S. KimM.K. ChoiS.K. BangH.S. EoJ. NaY.E. KimM.H. (2016) Benthic macroinvertebrate biodiversity improved with irrigation ponds linked to a rice paddy field. , Entomol. Res., Vol.46 ; pp.70-79
    7. ChoeL.J. HanM.S. KimM. ChoK.J. KangK.K. NaY.E. KimM.H. (2013) Characteristics communities structure of benthic macroinvertebrates in irrigation ponds, within paddy field. , Korean J. Environ. Agric., Vol.32 ; pp.304-314
    8. CourtneyG.W. PapeT. SkevingtonT.H. SinclairB.J. (2009) Biodiversity of Diptera. Insect biodiversity: science and society., Blackwell, ; pp.185-222
    9. CrollR.P. (1983) Gastropod chemoreception. , Biol. Rev. Camb. Philos. Soc., Vol.58 ; pp.293-319
    10. De La RosaC. RamA-rezA. (1995) A note on phototactic behavior and on phoretic associations in larvae of Mecistogaster ornata Rambur from northern Costa Rica (Zygoptera: Pseudostigmatidae). , Odonatologica, Vol.24 ; pp.219-224
    11. DyteC.E. (1959) Some interesting habitats of larval Dolichopodidae (Diptera). , Entomol. Mon. Mag., Vol.95 ; pp.139-143
    12. ElmbergJ. NummiP. PöysäH. SjöbergK. (1993) Do intruding predators and trap position affect the reliability of catches in activity traps? , Hydrobiologia, Vol.239 ; pp.187-193
    13. ElphickC.S. (2000) Functional equivalency between rice fields and seminatural wetland habitats. , Conserv. Biol., Vol.14 ; pp.181-191
    14. FernandoCH (1961) Aquatic insects taken at light in Ceylon, with a discussion and bibliography of references to aquatic insects at light. , Ceylon J. Sci. (Bio. Sci.), Vol.4 ; pp.45-54
    15. FujiokaM. LeeS.D. KurechiM. YoshidaH. (2010) Bird use of rice fields in Korea and Japan. , Waterbirds, Vol.33 ; pp.8-29
    16. HallbergE. JohanssonK.U. WallA(c)nR. (1997) Olfactory sensilla in crustaceans: morphology, sexual dimorphism, and distribution patterns. , Int. J. Insect Morphol. Embryol., Vol.26 ; pp.173-180
    17. HanM.S. NamH.K. KangK.K. KimM. NaY.E. KimH.R. KimM.H. (2013) Characteristics of benthic invertebrates in organic and conventional paddy field. , Korean J. Environ. Agric., Vol.32 ; pp.17-23
    18. HanM.S. ShinJ.D. NaY.E. LeeN.J. ParkM.H. KimS.G. (2002) Changes of invertebrate density in rice paddies of different fertilizer managements in demonstration villages of sustainable agriculture. , Korean J. Environ. Agric., Vol.21 ; pp.96-101
    19. HanM.S. NaY.E. BangH.S. KimM.H. KimM.K. RohK.A. LeeJ.T. (2007) The fauna of aquatic invertebrates in paddy field. , Korean J. Environ. Agric., Vol.26 ; pp.267-273
    20. HanM.S. NaY.E. BangH.S. KimM.H. KangK.K. HongH.K. LeeJ.T. KoB.G. (2008) Aquatic invertebrates in paddy ecosystem of Korea., National Academy of Agricultural Science, ; pp.1-416
    21. HanM.S. NaY.E. BangH.S. KimM.H. KangK.K. LeeJ.T. HongH.K. (2011) Fishes, amphibians and reptiles in paddy ecosystem of Korea., National Academy of Agricultural Science, ; pp.1-103
    22. HansenA. ReissJ.O. GentryC.L. BurdG.D. (1998) Ultrastructure of the olfactory organ in the clawed frog, Xenopus laevis, during larval development and metamorphosis. , J. Comp. Neurol., Vol.398 ; pp.273-288
    23. HelgenJ.H. ThompsonK. GernesJ.G. FerringtonL.C. WrightC. (1993) Developing an index of biological integrity for 33 depressional wetlands in Minnesota., Minnesota Pollution Control Agency,
    24. HuniA. KershawW.E. (1971) Evaluation of a kicking technique for sampling stream bottom fauna. , Can. J. Zool., Vol.49 ; pp.167-173
    25. Irie-KushiyamaS. Asano-MiyoshiM. SudaT. AbeK. EmoriY. (2004) Identification of 24 genes and two pseudogenes coding for olfactory receptors in Japanese loach, classified into four subfamilies: a putative evolutionary process for fish olfactory receptor gense by comprehensive phylogenetic analysis. , Gene, Vol.325 ; pp.123-135
    26. JensenJ.C. ZacharukR.Y. (1991) The fine structure of uniporous and nonporous pegs on the distal antennal segment of the diving beetle Graphoderus occidentalis Horn (Coleptera: Dytiscidae). , Can. J. Zool., Vol.69 ; pp.334-352
    27. KadoyaT. SudaS. WashitaniI. (2009) Dragonfly crisis in Japan: a likely consequence of recent agricultural habitat degradation. , Biol. Conserv., Vol.142 ; pp.1899-1905
    28. KangH.K. ChungK. (2010) A comparison of samplers for aquatic macroinvertebrate in rice paddies : aquatic net, quadrat and core. , Korean J. Appl. Entomol., Vol.49 ; pp.313-324
    29. KimJ.G. ChoiY.C. ChoiJ.Y. SimH.S. ParkH.C. KimW.T. ParkB.D. LeeJ.E. KangK.K. LeeD.B. (2007) Ecological analysis and environmental evaluation of aquatic insects in agricultural ecosystem. , Korean J. Appl. Entomol., Vol.46 ; pp.335-341
    30. KimJ.O. LeeS.H. JangK.S. (2011) Efforts to Improve Biodiversity in Paddy Field Ecosystem of South Korea. , Reintroduction, Vol.1 ; pp.25-30
    31. Kle ?kaJ. BoukalD.S. (2011) Lazy ecologist ?(tm)s guide to water beetle diversity: Which sampling methods are the best? , Ecol. Indic., Vol.11 ; pp.500-508
    32. LaiY.T. ChenJ.H. LeeL.L. (2011) The chemosensory ability of the predatory leech Whitmania laevis (Arhynchobdellida: Haemopidae) for prey searching. , Chemoecology, Vol.21 ; pp.67-72
    33. LaRowE.J. (1971) Response of Chaoborus (Diptera: Chaoboridae) larvae to different wavelengths of light. , Ann. Entomol. Soc. Am., Vol.64 ; pp.461-464
    34. LavergneS. MouquetN. ThuillerW. RonceO. (2010) Biodiversity and climate change: integrating evolutionary and ecological responses of species and communities. , Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., Vol.41 ; pp.321-350
    35. MackeyA.P. CoolingD.A. BerrieA.D. (1984) An evaluation of sampling strategies for qualitative surveys of macro-invertebrates in rivers, using pond nets. , J. Appl. Ecol., Vol.1 ; pp.515-534
    36. MannK.H. (2013) Leeches (Hirudinea): their structure, physiology, ecology and embryology., Elsevier, ; pp.79-80
    37. NiimuraY. NeiM. (2005) Evolutionary dynamics of olfactory receptor genes in fishes and tetrapods. , Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol.102 ; pp.6039-6044
    38. O ?(tm)ConnorA?. BradishS. ReedT. MoranJ. ReganE. VisserM. GormallyM. SkeffingtonM.S. (2004) A comparison of the efficacy of pond-net and box sampling methods in turloughs-Irish ephemeral aquatic systems. , Hydrobiologia, Vol.524 ; pp.133-144
    39. OksanenJ. (2011) Multivariate analysis of ecological communities in R: vegan tutorial. , R package version, Vol.7 ; pp.11-12
    40. OksanenJ KindtR LegendreP O’HaraB StevensMH OksanenMJ (2017) The vegan package ver. 2.4-4. Community ecology package,
    41. PratherC.M. PeliniS.L. LawsA. RivestE. MoltzM. BlochC.P. ToroI.D. HoC.K. KominoskiJ. Scott NewboldT.A. ParsonsS. JoernA. (2013) Invertebrates, ecosystem services and climate change. , Biol. Rev. Camb. Philos. Soc., Vol.88 ; pp.327-348
    42. RadwellA.J. CampN.B. (2009) Comparing chemiluminescent and LED light for trapping water mites and aquatic insects. , Southeast. Nat., Vol.8 ; pp.733-738
    43. RohG. BorzA(c)eA. JangY. (2014) Spatiotemporal distributions and habitat characteristics of the endangered treefrog, Hyla suweonensis, in relation to sympatric H. Japonica. , Ecol. Inform., Vol.24 ; pp.78-84
    44. SawinE.P. HarrisL.R. CamposA.R. SokolowskiM.B. (1994) Sensorimotor transformation from light reception to phototactic behavior in Drosophila larvae (Diptera: Drosophilidae). , J. Insect Behav., Vol.7 ; pp.553
    45. SemenchenkoV. LaenkoT. RazlutskijV. (2008) A new record of the North American gastropod Physella acuta (Draparnaud 1805) from the Neman River Basin, Belarus. , Aquat. Invasions, Vol.3 ; pp.359-360
    46. SonJ.K. KimN.C. KimM.H. KangB. (2012) Community characteristics of benthic macroinvertebrates according to growth environment at rural palustrine wetland. , J. Korea Soc. Environ. Restor. Technol., Vol.15 ; pp.129-144
    47. StabellO.B. OgbeboF. PrimicerioR. (2003) Inducible defences in Daphnia depend on latent alarm signals from conspecific prey activated in predators. , Chem. Senses, Vol.28 ; pp.141-153
    48. KoreaS. (2016) Agricultural Area Survey., http:// www.index.go.kr/potal/main/EachDtlPageDetail.do?idx_
    49. SwiftM.C. ForwardR.B. (1980) Photoresponses of Chaoborus larvae. , J. Insect Physiol., Vol.26 ; pp.365-371
    50. TurnerA.M. TrexlerJ.C. (1997) Sampling aquatic invertebrates from marshes: evaluating the options. , J. N. Am. Benthol. Soc., Vol.16 ; pp.694-709
    51. VerdonschotR.C. (2010) Optimizing the use of activity traps for aquatic biodiversity studies. , J. N. Am. Benthol. Soc., Vol.29 ; pp.1228-1240
    52. WatanabeK. HidakaT. (1983) Feeding behaviour of the Japanese loach, Misgurnus anguillicaudatus (Cobitididae). , J. Ethol., Vol.1 ; pp.86-90
    53. YoonI.B. (1995) Aquatic insects of Korea., Junghaengsa,