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ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Environmental Biology Research Vol.35 No.4 pp.501-514
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2017.35.4.501

The Relationship between Germination of Dinoflgellate Cysts and Vegetative Cells in Gamak Bay

Jong Sick Park, Yang Ho Yoon1,*
Ocean Fisheries Research and Development Co., Yeosu 59677, Republic of Korea
1School of Marine Technology, Chonnam National University, Yeosu 56828, Republic of Korea
Corresponding author : Yang Ho Yoon, 061-659-7142, 061-659-7149, yoonyh@jnu.ac.kr
20171025 20171108 20171108

Abstract

This study examined the relationship between dinoflagellate cysts and vegetative cells, to a certain extent, by conducting a germination experiment on dinoflagellate cysts collected from a sediment trap and surface sediment. The germination experiment showed that 56.8%, 25 of the 44 species of dinoflagellate cysts seen in the sediment trap, germinated, which confirmed the relationship between cysts and vegetative cells. The germination experiment also found that Votadinium carvum showed different forms of vegetative cells in all three forms of cysts, which required an accurate identification of the species through a genetic analysis. Furthermore, the species known to be the cyst of Cochlodinium polykrikoides was determined to be Cochlodinium sp., and the cysts of C. polykrikoides did not appear.


가막만 와편모조류 시스트와 영양세포의 관련성

박 종 식, 윤 양 호1,*
(주)해양수산연구개발
1전남대학교 해양기술학부

초록


    National Research Foundation of Korea
    No.2013005394

    서 론

    와편모조류 시스트는 현재까지 보고된 약 2,100여 종의 와편모조류 중 10~20% 정도가 형성되는 것으로 알려져 있으며 (Dale 1983; Head 1996), 시스트 형성종 중 약 50% 정도가 현생 영양세포와 관련성이 있는 것으로 알려지고 있다 (Dale 1983; Matsuoka and Fukuyo 2000). 그러나 1960년대 이전까지 와편모조류의 연구는 생물학자에 의해 영양세포가, 지질학자에 의해 시스트가 각각 독립적으로 수행되었기에, 영양세포와 시스트는 각자 독립적인 분류체계로 동일종에 대해 서로 다른 종명으로 명명되고 있었다. 이와 같은 현상은 국제식물명명규약을 위반하는 것이 된다. 때문에 와편모조류의 관찰에서는 영양세포와 시스트의 형태를 모두 비교하여 검토하는 것이 필요한 것을 주장한 이래 (Evitt and Davidson 1964), 시스트 배양실험을 통한 유영세포와의 유연관계 파악을 위한 연구 (Wall and Dal 1966, 1968)가 다양하게 실시되었다. 그러나 아직도 영양세포와 다른 형태를 보이는 휴면세포인 시스트와 영양세포 대응관계가 충분하게 파악되어 있지 않다. 그리고 화석 와편모조류는 휴면세포로 출현하여 영양세포 형태를 파악하는 것은 매우 어렵다 (Bolch and Hallegraeff 1990). 이러한 문제해결을 위해 1960년대 이후 와편모조류의 영양세포와 시스트의 관련성을 파악하기 위해 발아실험을 통한 많은 연구에 의해 상당수의 종들에서 영양세포와 시스트 사이의 관련성이 확인되었다 (Wall and Dale 1968). 그렇지만 아직도 많은 수의 시스트에 대해 영양세포와 관련성이 명확하지 않아 분류학적으로 많 은 혼란을 보이고 있다. 특히 국내에서는 아직도 와편모조류 생활사에서 시스트를 연구한 사례는 빈약하며, 많은 수의 시 스트에 대해 종 동정이 이루어지지 않아 미동정 종으로 기 록되고 있다.

    따라서 본 연구에서는 남해중앙부 가막만 입구에 위치한 화태도 북부해역에서 sediment trap 및 gravity core를 이용 하여 채집한 표층퇴적물 중 채집된 시스트를 대상으로 실험 실에서 발아실험을 통해 출현한 영양세포의 형태적 특징을 분석하여 상관성을 파악하고자 하였으며, 그 관련성에 대하 여 기본적인 분류학적 고찰을 하였다.

    재료 및 방 법

    와편모조류 영양세포와 시스트의 관련성을 파악하기 위 한 시스트의 발아실험용 표본은 한국 남해안 가막만 입구인 화태도 인근해역에 2005년 6월에서 2006년 6월 일 년 동안 sediment trap을 설치하여 주간 (고수온기) 또는 격주 (저수온 기)로 채집된 시료를 이용하였다 (Fig. 1). 채집된 시료는 빠 른 시간에 실험실로 운반하였으며, 발아실험 이전까지 알루 미늄 호일로 감싼 다음 4℃ 냉암소에 보관하였다. 발아실험 을 위한 시스트의 전처리 (Matsuoka and Fukuyo 2000) 이후, 위상차전도현미경 (Nikon, TE 300)하에서 pasteur pipette을 이용하여 단일종을 분리하였다. 배양액은 샘플을 채집한 해 역의 자연해수를 여과 멸균 후 이용하였다. 발아실험은 온도 22℃, 빛 1,300 lux 조건의 식물배양기 (VISION, VS-3DM) 에 멸균해수가 주입된 96-well plate를 준비하여 분리한 시 스트를 각 well에 한 세포씩 접종하여 실시하였고, 현미경에 의한 발아관찰은 매일 오전과 오후 두 차례에 실시하였다. 사진작업은 생시스트를 plate에 접종하기 바로 전 단계에서 실시하였으며, 발아한 다음에는 공시스트와 영양세포를 따 로 분리하여 실시하였다.

    이 연구에서는 채집된 표본에서 발아한 영양세포를 관찰 하는 것에 초점을 맞추고 있으며, sediment trap을 이용한 와 편모조류 시스트 연구결과는 이미 학술지에 발표되어 있기 에 (Shin et al. 2012), 참고하기 바란다.

    결 과

    시스트 발아실험으로 얻어진 영양세포는 총 25종이 확인 되었다 (Table 1). 아래에서 시스트의 발아실험에 의해 관찰 된 영양세포와의 관련성에 대하여 간략하게 설명한다.

    1.Protoperidinioid Group

    Protoperidinium avellana (Meunier) Balech 1974 (Plate . 1a-c)

    Palaeontological name: Brigantedinium cariacoensis (Wall) Reid 1977

    시스트는 갈색의 원형으로 40~45 μm 크기로 비교적 소형 이다. 발아공은 6개 면을 가진 hexagonal 형태로 한쪽 면이 활 모양의 곡선이다. 영양세포는 폭과 길이가 시스트와 거의 같으며, 세포 표면에 우툴두툴한 돌기물이 있다. Plate 1c의 영양세포는 Pt. aequilimbus와 plate 배열이 매우 비슷하기에 세심한 관찰이 요구된다.

    Protoperidinium sp. cf. americanum (Gran et Braarud) Balech 1974 (Plate . 2a-c)

    Palaeontological name: none (cyst of Protoperidinium americanum)

    시스트는 갈색의 구형으로 30~40 μm 크기이며, 2중막 의 세포막을 가진다. Periphragm은 그물막 형태이고, endophragm의 표면은 과립상이다. 발아공은 3개의 plate가 떨어 져 나간 클로바잎 형태이다. 영양세포는 길이가 폭보다 조금 크다. 상각은 종 모양이고, 하각은 반구형이다.

    Protoperidinium asymmetricum Abe 1936 (Plate . 3a-c)

    Palaeontological name: Brigantedinium asymmetricum Matsuoka 1987

    시스트는 갈색의 원형으로 55~60 μm 크기로 중형이다. 발아공은 6개의 면을 가진 hexagonal 형태로 한쪽 면은 활 모양의 곡선이다. Pt. avellana의 시스트의 발아공과 형태가 비슷하지만, Pt. avellana는 좌우대칭형이나, 이 종은 좌우 비 대칭형이다. 영양세포는 폭과 길이가 시스트와 거의 같으나, 종구가 비스듬한 사선 모양으로 뻗어 있다.

    Protoperidinium claudicans (Paulsen) Loeblich Ⅲ 1970 (Plate . 4a-c)

    Palaeontological name: Votadinium spinosum Reid 1977

    시스트는 차갈색의 역심장형으로 폭과 길이가 거의 비슷 한 55~60 μm 크기이다. 시스트 표면에 짧은 돌기물이 많다. 영양세포는 중형의 서양배 모양으로 두 개의 후각을 가진다. 등배가 납작하고 횡구의 단차는 1~1.5X 차이가 있다. 이 종 은 남서 연안해역에서 일반적으로 발견된다 (Yoon and Shin 2013).

    Protoperidinium conicum (Gran) Balech 1974 (Plate . 5a-c)

    Palaeontological name: Selenopemphix quanta (Bradford) Matsuoka 1985

    시스트는 위에서 보면 배부분이 오목한 둥근 형태로 상 하로 납작한 모양을 한다. 크기는 폭이 90~100 μm, 길이가 60~70 μm로 폭이 크다. 표면에는 가시 모양의 돌기물이 많 고, 위횡구에 평행한 3줄의 돌기물이 있다. 영양세포는 5각형 모양으로, 상각은 거의 3각형을 한다. 1′가 ortho이고, 2a는 hexa형이다. 횡구는 기울기가 없고, 종구는 역 V자형이다.

    Protoperidinium latissimum (Kofoid) Balech 1974 (Plate . 6a-c)

    Palaeontological name: none (cyst of Protoperidinium latissimum)

    시스트는 갈색으로 등배쪽으로 납작하고 등쪽이 볼록 한 모양이다. 크기는 폭이 75~80 μm, 길이가 90~100 μm 로 대형이다. 하나의 정극과 두 개의 짧은 후극이 발달하고, hexagonal 형태의 발아공을 가진다.

    Protoperidinium leonis (Pavillard) Balech 1974 (Plate . 7a-c)

    Palaeontological name: Votadinium carvum Reid 1977

    시스트는 진한 갈색의 역심장형으로 크기는 폭과 길이가 비슷한 80~90 μm의 크기로 대형이다. Pt. oblongum의 시 스트와 비슷하지만, 이 종의 시스트가 보다 진한 갈색이다. 영양세포는 등배가 납작하고 5각형 또는 장방형이다. 1′가 ortho이며, 두 개의 짧은 후각이 있다. 길이와 폭은 비슷하 나, 길이가 다소 큰 것이 Pt. leonis이다. 이 시스트는 국내에 서 종종 보고되지만, Pt. oblongum으로 잘못 동정되고 있다.

    Protoperidinium minutum (Kofoid) Loeblick Ⅲ 1974 (Plate . 8a-c)

    Palaeontological name: none (cyst of Protoperidinium minutum)

    시스트는 차갈색의 원형으로 표면에는 가시 모양의 짧 은 돌기물이 많다. 크기는 40~50 μm로 중형이다. 이 시스 트는 Diplopsalis parva와 매우 비슷하나, 발아공의 형태가 hexagonal 모양인 것으로 구분된다. 영양세포는 구형에 가까 우며, 횡구가 잘 발달되어 있고, 종구는 비스듬한 사선 모양 으로 발달되어 밑으로 갈수록 폭이 넓다.

    Protoperidinium oblongum (Aurivillus) Parke et Dodge 1976 (Plate . 9a-c, 10a-c)

    Palaeontological name: Votadinium carvum Reid 1977

    시스트는 역심장형으로 Pt. claudicans와 비슷하나, 세포 표면에 돌기물이 없는 것으로 구분된다. 크기는 폭이 60~70 μm, 길이가 65~75 μm로 길이가 약간 크다. 이 시스트에는 3가지 형태가 보고된다 (Wall and Dale 1968). 첫째는 부드러 운 세포 모양으로 길이와 폭 비율이 1.5 : 1 정도이고 (Plate . 7a), 둘째는 상각이 넓고 둥그스러운 형태로 길이와 폭 비율 이 거의 같다 (Plate . 9a). 셋째는 약간 각이 있는 모양으로 길이와 폭 비율이 1.2 : 1이다 (Plate . 10a). 이 종은 국내 연 안해역에서 일반적으로 보고되며 (Yoon and Shin 2013), 발 아실험 결과 3가지 형태의 시스트에서 각기 다른 형태의 영 양세포가 확인되었다. 특히 첫째 시스트와 둘째 시스트의 영 양세포는 유사하였으나 (Plate . 9, 10), 셋째 시스트는 앞의 두 시스트와 학실하게 다른 종이 확인되었다 (Plate II. 7).

    Protoperidinium punctulatum (Paulsen) Balech 1974 (Plate . 11a-c)

    Palaeontological name: Brigantedinium grande Matsuoka 1987

    시스트는 갈색의 원형으로 크기가 50~55 μm인 중형이다. 발아공은 6개 면을 가진 hexagonal 모양으로, 세포 표면은 작은 우툴두툴한 모양의 돌기물이 많다. 영양세포는 길이보 다 폭이 다소 크고 상각은 원뿔형이고, 하각은 밑면이 평평 한 모양을 한다. 횡구는 단차 없이 평행하고, 종구는 좁으나 하각 밑까지 뻗혀 있다.

    Protoperidinium subinerme (Paulsen) Loeblich Ⅲ 1970 (Plate . 12a-c)

    Palaeontological name: Selenopemphix nephroides (Benedek) Benedek et Sarjeant 1981

    시스트는 위에서 보았을 때 위횡구가 만입된 형태의 원형 으로, 상하로 약간 찌그러진 모습이다. 상각은 짧은 원뿔 모 양을, 하각은 원뿔 모양이다 밑면이 평평하며, 위횡구와 위 종구가 발달된다. 크기는 폭이 60~70 μm, 길이가 40~50 μm로 폭이 더 크다. 발아 후에 2a에 해당하는 발아공이 관 찰된다. 영양세포는 거의 4각형 모양으로 하각이 평평한 모 습이다. 세포의 단면은 거의 원형에 가깝다. 1′는 ortho이며, 2a는 hexa 모양이다. 한국 남서 연안해역에서 일반적으로 발 견된다 (Yoon and Shin 2013).

    Protoperidinium thorianum (Paulsen) Balech 1974 (Plate . 13a-c)

    Palaeontological name: none (cyst of Protoperidinium thorianum)

    시스트는 갈색의 원형이나 생시스트로 동정이 어렵고, 길게 늘어진 6각형의 발아공을 특징으로 구분한다. 크기는 55~60 μm로 중형이다. 표면은 주름이 많고 우툴두툴한 모 양의 돌기물이 많다. 영양세포는 길이가 폭보다 크고 횡단은 거의 원형에 가깝다. 상각은 원뿔 모양으로 정극이 유두 모 양이다.

    2.Diplopsalid group

    Diplopelta parva (Abe) Matsuoka 1988 (Plate . 14a-c)

    Palaeontological name: none (cyst of Diplopelta parva)

    시스트는 차갈색의 원형으로 표면에 가시 모양의 짧은 돌기물이 많다. 크기는 40~50 μm의 중형으로 발아공은 theropylic의 지그재그 모양이다. 영양세포는 구형에 가까우 나 상하로 약간 납작하다. 작은 apical plate가 존재하나 작아 서 구분이 쉽지 않고, 횡구가 발달되어 있다.

    Preperidinium meunieri (Pavillard) Elbrachter 1993 (Plate . 15a-c)

    Syn. Zygabikodinium lenticulatum Loeblick et Loeblick Ⅲ 1970

    Palaeontological name: Dubridinium caperatum Reid 1977

    시스트는 갈색으로 상하로 납작한 모양이며, 크기는 폭이 55~60 μm, 길이가 45~55 μm로, 위횡구와 위종구가 발달된 다. 발아공은 위횡구가 벌어져 만들어진다.

    3.Calciodineloid group

    Ensiculifera carinata Matsuoka, Kobayashi et Gains 1990 (Plate . 16a-c)

    Palaeontological name: none (cyst of Ensiculifera carinata)

    시스트는 진한 갈색의 구형으로 크기는 45~55 μm로 세포 표면에 원뿔 모양의 돌기물이 많다. 발아공은 theropylic형이 다. 영양세포는 길게 늘어진 계란 모양으로 상각은 원뿔 모 양을, 하각은 반원 모양을 한다.

    Scrippsiella trochoidea (Stein) Loeblich 1976 (Plate . 17a-c)

    Palaeontological name: none (cyst of Scrippsiella trochoidea)

    시스트는 긴 타원형의 계란 모양으로 폭 35~40 μm, 길이 40~45 μm로 세포 표면에 석회질의 가시 모양 돌기물이 많 고, red body가 있다. 발아공은 theropylic 형이다. 영양세포 는 Ensiculifera carinata와 매우 유사하지만, 시스트의 형태 적 차이로 쉽게 구분된다.

    4.Tuberculodinoid group

    Pyrophacus steinii (Schiller) Wall et Dale 1971 (Plate . 18a-c)

    Palaeontological name: Tuberculodinium vancampoae (Rossignol) Wall 1967

    시스트 상하로 눌러 찌그러진 원형으로 크기는 120~140 μm로 대형이다. 2층 구조인 세포막은 무색 투명하다. Periphragm은 호리병 모양의 돌기물이 많다. 발아공은 매우 크 고, 3~5매의 후삽간판에 대응한다. 영양세포는 시스트와 비 슷한 형태로 상하로 납작한 원형이다.

    5.Gymnodinioid group

    Cochlodinium sp. 1 (Plate . 19a-c)

    Palaeontological name: none (cyst of Cochlodinium sp. 1)

    시스트는 차갈색의 타원형으로 폭 50~60 μm, 길이 60~ 70 μm의 중형이다. 2중막 세포벽으로 외벽은 일정한 형태가 없는 주름 모양의 돌기물로 덮여 있다. 생시스트에는 큰 적 색과립이 존재하며, 발아공은 일정한 형태가 없는 부정형의 세포외벽이 깨어진 모습을 한다. 이 종은 한국 남해 연안에 서 드물게 출현하고, 발아 결과 Cochlodinium sp.로 확인되 었지만, 앞으로 분자생물학적 방법에 의한 동정이 필요할 것 이다.

    Cochlodinium sp. 2 (Plate . 20a-c)

    Palaeontological name: none (cyst of Cochlodinium sp. 2)

    시스트는 원형으로 크기는 40 μm이다. 가는 막대 모양의 짧은 돌기물이 많다. 생시스트는 적색과립이 존재한다. 발아 공은 chasmic 상으로 길게 찢어진 모습이다. 남해 연안에서 종종 발견되는 종으로 발아 결과 Cochlodinium sp.의 시스 트로 확인되었지만, 종 동정은 되지 않았다.

    Gymnodinium catenatum Graham 1943 (Plate . 21a-f)

    Palaeontological name: none (cyst of Gymnodinium catenatum)

    시스트는 선홍색의 구형으로 크기가 40~50 μm이다. 시스 트 표면은 귤껍질 모양의 망사 모양으로 발아공은 거의 시 스트의 반에 해당하는 길게 찢어진 chasmic 형이다. 이 종은 색상과 red body의 존재로 구분이 가능하다.

    Phaeopolikrikos hartmanii (Zimmerman) Matsuoka et Fukuyo 1986 (Plate . 22a-c)

    Palaeontological name: none (cyst of Phaeopolikrikos hartmanii)

    시스트는 차갈색의 구형으로 크기가 50~60 μm이다. 세 포 표면에는 작은 가시 모양의 돌기물이 많다. 발아공은 chasmic 형이다. 영양세포는 무각으로 횡구가 약간 상단부에 위치하며, 횡구의 단차가 1.5~2X이다.

    Polykrikos kofoidii Chatton 1873 (Plate . 24a-f)

    Palaeontological name: none (cyst of Polykrikos kofoidii)

    시스트는 차갈색의 장타원형으로 폭 60~70 μm, 길이 110~130 μm로 대형이다. 2층 구조의 세포벽을 가지며, Endophragm은 막상으로 평탄하지만, Periphragm은 돌기물 이 많다. 돌기물은 P. schwartzii와는 달리 서로 연결되지 않 고 떨어져 있다. 발아공은 중앙부에 위치하는 tremic 형이다. 영양세포는 4개 또는 8개의 Pseudocolony를 보이지만, 이 실험에서는 4개의 Pseudocolony를 보였다. P. schwartzii와는 횡구 사이의 ridge의 형태로 구분된다.

    Polykrikos schwartzii Butschli 1873 (Plate . 25a-f)

    Palaeontological name: none (cyst of Polykrikos schwartzii)

    시스트는 차갈색의 장타원형으로 폭 60~70 μm, 길 이 110~130 μm로 대형이다. 2층 구조의 세포벽으로 Endophragm은 막상으로 평탄하지만, Periphragm은 서로 연 결된 돌기물이 많다. 발아공은 중앙부에 위치며, tremic 형 이다. 본 종은 일반적으로 돌기물이 나 있는 형태로 알려져 있으나 (Plate . 25a) 본 연구에서는 돌기물이 없는 형태 (Plate . 25c, d)가 다수 발견되었다. 영양세포는 일반적으 로 4개 또는 8개의 Pseudocolony가 보고되지만, 이 실험에 서는 2개의 Pseudocolony가 관찰되었다.

    6.Gonyaulacoid group

    Alexandrium sp. (Plate . 23a-c)

    Palaeontological name: none (cyst of Alexandrium sp.)

    시스트는 원형으로 크기는 25~35 μm이나, 점액질 성분이 세포 외부를 둘러싸고 있다. 발아공은 원형이다. 영양세포가 발아되었지만 종 동정은 되지 않았다.

    고 찰

    시스트의 발아실험에서 확인된 Protoperidinium americanum은 가막만 북부해역의 시스트 군집에서 우점종으로 출현하며 (Park and Yoon 2003), 국내 연안해역에서 종종 보 고되는 종이지만 (Yoon and Shin 2013), 영양세포로의 출현 은 매우 제한적일 뿐만 아니라 세포밀도도 낮다 (Lee et al. 1999; NIBR 2015). 이러한 이유는 종이 20 μm 전후의 소형 으로 광학현미경으로 종 동정이 어렵고, 표영환경에 출현하 는 시간이 짧고, 세포밀도도 낮기 때문이기 때문으로 판단되 었다. 그리고 Pt. americanum 시스트에서 발아한 영양세포에 대한 plate 배열에 의한 종 동정 및 분자생물학적 검증은 실 시하지 않았다.

    그리고 Protoperidinium oblongum의 시스트 (Votadinium carvum)에는 3가지 형태로 보고된다 (Wall and Dale 1968). 이 실험에서도 3가지 형태의 시스트가 관찰되었고, 각 형 태의 시스트에서 다른 모양의 영양세포가 확인되었다. 두 개 형태의 시스트와 영양세포는 거의 유사한 모습으로 Pt. oblongum로 확인되었고, 나머지 한 개 형태에서 발아한 영 양세포는 Protoperidinium leonis로 확인되었다. 한편 Pt. leonis의 시스트로 알려진 Quinquecusphix concretum에도 두 가지 형태가 보고되지만 (Wall and Dale 1968; Bolch and Hallegraeff 1990; Sonneman and Hill 1997), 발아실험에 의 한 영양세포는 Pt. obtusum과 미동정의 Protoperidinium sp. 로 확인되었다. 그러나 영양세포에서 Pt. leonisPt. obtusum 는 형태적으로 매우 유사하여, 세심한 관찰이 요구된다.

    국내 연안해역에서 유해적조 발생으로 막대한 수산피해 를 동반하는 Cochlodinium polykrikoides (Yoon 2010, 최근 Margalefidinium polykrikoides로 속명 변경 (Gómez et al. 2017))은 과테말라 연안해역에서 C. polykrikoides 적조 발생 때에 표층퇴적물에서 발견된 적색과립을 포함하는 그물막 으로 둘러싸인 차갈색의 타원형 시스트를 C. polykrikoides 시스트로 보고한 이후 (Rosales-Loessener et al. 1996), 많은 연구자에 의해 C. polykrikoides의 시스트로 보고되었지만 (Matsuoka and Fukuyo 2000), 발아실험 결과 Cochlodinium sp.로 확인되었고, C. polykrikoides 시스트는 확인되지 않았 다. 그러나 최근 연구에서 C. polykrikoides 시스트가 발견되 어 보고되었다 (Li et al. 2015).

    Polykrikos schwartzii의 시스트는 긴 타원형에 외부에 돌 기물이 있는 것으로 알려지나 (Matsuoka 1985; Bolch and Hallegraeff 1990; Matsuoka and Fukuyo 2000), 돌기물이 없 는 타원형의 시스트에서 P. schwartzii의 영양세포가 출현하 여 돌기물이 없는 시스트도 관찰되었다. 이와 같이 돌기물이 없는 시스트의 관찰은 sediment trap에서 영양세포가 유성생 식으로 형성된 미성숙 시스트 단계의 시스트가 채집되기 때 문이라 할 수 있다. 즉 Dale (983)은 이러한 미성숙 시스트는 시간이 지나면서 돌기물이 발달하는 성숙된 시스트로 변화 하는 것으로 보고하고 있다. 그러나 최근 해역의 무산소 등 에 의해 해수가 산성화되면, 석회질 시스트 세포벽의 돌기물 이 없어지는 현상도 보고되고 있어 (Shin et al. 2013), 원인에 대한 명확한 해석은 할 수 없었다.

    현재 와편모조류 유영세포와 시스트 사이의 유연관계가 확인된 것은 전체 와편모조류의 10~20% 내외로서 모든 유 영세포와 시스트의 유연관계를 명확하게 한다는 것은 불가 하다 (Matsuoka and Fukuyo 2000; Yoon and Shin 2014). 그 러나 Fensome et al. (1993)은 와편모조류 시스트 및 유영세 포에서 사용되는 서로 다른 분류체계를 상위 분류단계에서 통합하려 시도하였지만, 종 수준에서 영양세포와 시스트의 대응관계가 분명하지 않은 단계에서는 서로 다른 두 개의 분류체계를 병행하는 것이 혼란을 최소화 할 수 있다고 하 였다. 그러나 동일 종에 대해 두 개의 분류체계를 가지는 것 은 국제식물명명규정에 위반되기에, 서로 보완적으로 사용 하면서 생물학과 지질학 연구자에게 모든 정보를 제공하는 노력이 필요하다. 이와 같이 와편모조류 시스트와 영양세포 사이의 유연관계를 명확하게 하는 것은 단순한 작업은 아니 다. 또한 이 연구의 결과에서 관찰되는 것처럼 일부 종에서 는 시스트 발아에 의한 영양세포가 일치하지 않는 결과를 보이기도 하였다. 이러한 결과에서 와편모조류 영양세포와 시스트 연구에서 시스트 형태만으로 연구하는 것은 문제가 있음을 시사하고 있다. 또한 발아실험을 통한 시스트와 영양 세포의 관련성 확인은 단순히 영양세포 형태만을 이용하는 것은 많은 문제가 있어, 영양세포의 plate 배열해석 및 유전 자 분석에 의한 분자생물학적 연구가 요구된다.

    적 요

    시스트와 영양세포의 유연성을 파악하기 위해 발아실험 을 실시하였다. 발아실험 결과 총 25종에서 발아가 이루 어져 시스트와 영양세포와의 관계를 확인하였다. 가막만 에서 우점종으로 출현하지만 영양세포로 출현이 제한적인 Protoperidinium americanum이 발아실험 결과 확인되었고, Protoperidinium oblongum의 시스트로 알려진 Votadinium carvum은 발아실험 결과 세 가지 형태의 시스트에서 각 기 다른 영양세포가 출현하여, 유전자 분석 등을 통한 정확 한 종 동정이 요구되었다. 또한 Cochlodinium polykrikoides 의 시스트라고 알려진 종은 발아실험 결과 C. polykrikoides 의 시스트가 아닌 Cochlodinium sp.인 것으로 판명되었고 C. polykrikoides의 시스트는 출현하지 않았다.

    사 사

    이 논문은 2013년도 정부 (교육과학부)의 재원으로 한국 연구재단의 지원을 받아 수행된 기초연구사업 (No. 2013005 394) 결과이다.

    Figure

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    A schematic of sediment trap for collecting dinoflagellate cysts.

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    Light microscope photographs (LMPs) of the living (a) and empty (b) dinoflagellate cysts and its vegetative cells (c) by cyst germination (1. Protoperidinium avellana, antero-ventral view, 2. Protoperidinium sp. (cf. americanum), archeopyle is cloverleaf shape, 3. Protoperidinium asymmetricum, ventral view, 4. Protoperidinium claudicans (Votadinium spinosum), postero-ventral view).

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    LMPs of the living (a) and empty (b) dinoflagellate cysts and its vegetative cells (c) by cyst germination (5. Protoperidinium conicum (Selenopemphix quanta), ventral view, 6. Protoperidinium latissimum (a, b) living cyst, dorsal view (c) empty cyst, dorsal view, 7. Protoperidinium leonis, ventral view, 8. Protoperidinium minutum, ventral view).

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    LMPs of the living (a) and empty (b) dinoflagellate cysts and its vegetative cells (c) by cyst germination (9, 10. Protoperidnium oblongum (Votadinium carvum), ventral view, 11. Protoperidinium punctulatum, 12. Protoperidinium subinerme (a) living cyst, apical view, (b) empty cyst, apical-dorsal view, (c) vegetative cell, ventral view).

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    LMPs of the living (a) and empty (b) dinoflagellate cysts and its vegetative cells (c) by cyst germination (13. Protoperidinium thorianum, ventral view, 14. Diplopelta parva, right lateral view, 15. Preperidinium meunieri (a) apical view of living cyst, (b) lateral view of living cyst, (c) lateral view of empty cyst, 16. Ensiculifera carinata).

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    LMPs of the living (a) and empty (b) dinoflagellate cysts and its vegetative cells (c) by cyst germination (17. Scrippsiella trochoidea, 18. Pyrophacus steinii, 19. Cochlodinium sp. 1, 20. Cochlodinium sp. 2).

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    LMPs of the living (a) and empty (b) dinoflagellate cysts and its vegetative cells (c) by cyst germination (21. Gymnodinium catenatum (b) process germinate, (c) incomplitable germination, (d) empty cyst, (e) process germinate, (f) vegetative cell, 22. Phaeopolikrikos hartmanii, ventral view, 23. Alecxandrium sp.).

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    LMPs of the living (a) and empty (b) dinoflagellate cysts and its vegetative cells (c) by cyst germination (24. Polykrikos kofoidii, 25. Polykrikos schwartzii (a) cyst with ornamentation living cyst, (b) empty cyst, (c) cyst without ornamentation living cyst, (d-f) vegetative cells).

    Table

    List of dinoflagellates species from germination of dinoflagellate cysts in Gamak Bay

    Reference

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