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ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Environmental Biology Research Vol.36 No.4 pp.647-658
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2018.36.4.647

Seasonal Distributional Characteristics of Phytoplankton Adjacent to the Oyster Farming Area of Hansan-Geoje Island

Young Kyun Lim1,2, Seung Ho Baek1,*
1Risk Assessment Research Center, KIOST, Geoje 53201, Republic of Korea
2Department of Oceanography and Ocean Environmental Sciences, Chungnam National University, Daejeon 34134, Republic of Korea
Corresponding author: Seung Ho Baek, Tel. 055-639-8513, Fax. 055-639-8509, E-mail. baeksh@kiost.ac.kr
04/12/2018 14/12/2018 14/12/2018

Abstract


The aim of this study is to investigate the seasonal changes of phytoplankton communities based on the environmental changes in a dense oyster farming area (Hansan-Geoje Island) from June to December 2016. The water temperature varied from 14°C to 28.8°C and its salinity ranged from 29.4 to 34.2 psu. Nitrate+nitrite was kept at c.a. 3.0 μM on the surface layer from June to July, below the concentration limit in August and early September, and then gradually increased from late September. Ammonia was high on July 20 and August 10, and its seasonal characteristics were not clear. Phosphate ranged from 0.01 to 0.7 μM on the surface layer, and its seasonal changes were similar to those of nitrate+nitrite. Mean silicate concentrations were 10.7 μM on the surface and 15.7 μM in the bottom layer, and it was not acted as a limiting factor for the growth of phytoplankton. Among the phytoplankton community, Bacillariophyceae, Dinophyceae and Cryptophyceae was 61.2%, 22.5%, and 13.6%, respectively. In late June, dinoflagellate Prorocentrum donghaiense was dominant in the outer waters (St. T1), later on, Cryptomonas spp. and Chaetoceros spp. were dominant, respectively. From late September to October, diatoms Pseudo-nitzschia spp. and Chaetoceros spp. were stimulated under non-stratified condition after the typhoon. In December, A. sanguinea was found to be 1.7×105 cells L-1. Seasonally, relative high phytoplankton biomass may be favorable to maintain high production of filter feeder oyster in the dense oyster farming areas of Hansan and Geoje Island.



한산도-거제도 동 부 굴 양식장주변에서 식물플랑크톤의 계절적 분포특성

임 영 균1,2, 백 승 호1,*
1한국해양과학기술원 위해성분석연구센터
2충남대학교 해양환경과학과

초록


    Ministry of Science, ICT and Future Planning
    2016M1A5A1027456

    서 론

    해양에서 식물플랑크톤 계절적 천이는 수온, 광량, 광주기 가 상대적으로 중요하고, 단기적 천이는 염분 및 영양염류와 더불어 공생, 경쟁, 섭식과 같은 생물상호간의 관계의 영향을 받는다 (Turpin and Harrison 1979;Watras et al. 1985;Zhu et al. 2010;Jeong et al. 2015). 특히, 식물플랑크톤 현존량은 조 석 간만에 따른 해류의 흐름과 함께 시공간적으로 시시각각 으로 변화한다. 적조생물은 호조건 환경하에서 폭발적인 증 식을 일으켜 해역에 우점하는 경향이 강하고, 반대로 어떤 종은 영양염류 요구량의 높아, 종간 경쟁에 밀려 빠른 우점 을 할 수 없게 된다. 일반적으로 성층이 강화되는 하계에는 유영능력이 있는 와편모조류가 우점하고, 활발한 수층혼합 으로 저층의 풍부한 영양염이 표층으로 공급되는 동계와 춘 계에는 규조류가 우점하는 경향을 보인다 (Carstensen et al. 2015). 와편모조류는 높은 광량과 함께 낮은 영양염류 반포 화계수를 가져, 상대적으로 느린 증식속도를 보이는 반면, 규조류는 유광층 상부에 영양염류가 공급되면, 빠르게 반응 하여 대발생이 일어난다 (Smayda 1997). 즉, 식물플랑크톤의 군집에 따라, 영양염 등과 같은 환경 특성에 반응하는 생태 전략이 다르기 때문에 해역내 시·공간적 변화의 차이를 보 이고, 이는 계절 및 단기적 천이 양상을 결정하는 중요한 요 인으로 작용된다.

    본 조사해역인 통영 한산도 및 거제 동부해역은 굴, 어류, 우렁쉥이 등의 다양한 수산생물이 양식되고 있으며, 수산 자원보존지구로 지정되어 있다. 특히 수하식 굴 양식은 미 국FDA 지정 패류양식장으로, 국내 수하식 굴 (Crassostrea gigas) 양식은 통영-거제해역에서 2/3 이상이 이루어지고 있 다. 특히, 한산-거제만 해역에서는 굴수하식 양식의 어업권은 614.7 ha로, 해역면적의 61%, 전체 어업권의 47%에 이른다 (NIFS 2011). 굴의 성장은 서식해역 식물플랑크톤과 현탁유 기물 (detritus)의 섭취에 직접적인 영향을 받으며 (Lim et al. 1975;Agius et al. 1978), 결과적으로 수계내에서 부유성 유 기 및 무기물 존재 유무에 따라서 수하식 양식 굴 생산량이 결정된다. 특히, 대부분의 입자성 유기물은 식물플랑크톤이 차지하고 있고, 이들 현존량 및 종조성의 차이에 의해 당 해 역 일차 생산력이 결정되며, 이는 양식굴의 생산량에도 직결 된다 (Lee et al. 2016). 특히 남해안에서 여름철 주로 우점하 는 와편조모조류 Cochlodinium 적조는 굴 양식장 주변의 굴 먹이원으로써 중요하게 작용되고, 실제 적조가 형성되는 연 도에는 굴의 생산성이 높게 나타나는 경향이 있다 (Fisherman personal comments). 하지만 통영주변해역에서 기하급수적으 로 증식한 극도로 높은 고밀도의 Cochlodinium은 수산생물, 특히 양식어류의 대량폐사의 원인이 될 수 있고 (Lee et al. 2014; Park et al. 2014), 때로는 이매패류 양식장주변에도 간 접적으로 영향을 미칠 수 있다. 따라서, 거제-한산도 굴 양식 장 주변해역에서 굴 먹이원이 되는 식물플랑크톤 계절적 분 포 특성과 함께 주변해역의 환경특성을 파악하는 것은 양식 굴 생산량을 가늠할 수 있는 기초자료로 유용하게 활용될 것 으로 사료된다. 거제 한산만에서 굴과 식물플랑크톤에 대한 선행 연구는 양식 굴의 여수율 및 Chlorophyll a 농도로부터 산정한 양식 수용력 산정 결과 (Park et al. 2002), 굴 양식장 의 지속적인 생산 및 효과적인 관리를 위한 생태지표 연구 (Cho et al. 2010) 등이 다양하게 수행되었다. 결과적으로 굴 양식장의 Chlorophyll a를 이용한 굴의 생산력 평가에 대한 연구가 이루어져 있지만, 외측해역에서 한산도-거제도 주변 으로 공급되는 영양염류의 차이에 따른 식물플랑크톤의 계 절적 수직 수평적 분포특성에 관한 연구는 미흡한 실정이다.

    따라서 본 연구에서는 거제도-한산도 주변해역에서 2016 년 6월부터 12월까지 월별 조사를 통하여 수직 및 수평적 환 경인자에 따른 굴의 중요한 먹이원인 식물플랑크톤의 분포 양상 및 계절적 천이양상을 파악하고자 하였다.

    재료 및 방 법

    현장조사는 2016년 6월부터 12월까지 통영 한산도와 거 제도 주변해역의 3개 정점 (T1, T2, T3)에서 6~9월에는 격주 조사를 수행하였고, 10월과 12월 각 1회 조사를 수행하였다 (Fig. 1). 조사선 장목1호와 어선을 이용하여, 선상에서 CTD (Ocean Seven 319; Idronaut Co., Brugherio, Italy)를 이용 하여 수직적 환경요인을 실시간으로 파악하였다. 표층에서 CTD를 1분간 대기시킨 후 표층에서 저층까지 천천히 내려, 전 수층의 수온, 염분, 형광값 (식물플랑크톤 현존량을 가늠 할 수 있는 환경인자)을 측정하였다. 이후 표층수와 저층수 는 각각 버켓과 5 L PVC Niskin sampler (General Oceanics, Miami, FL, USA)로 채수 후 YSI6500 (YSI Company, USA) 장비를 활용하여 용존산소 및 pH를 측정하였다. 특히, 표층수 와 저층수는 각각 300~500 mL를 선상에서 Whatman GF/F glass fiber 필터 (47 mm diameter; pore size 0.7 μm)로 여과하 였다. 여과지를 통과한 해수는 영양염류를 측정하기 위해서 50 mL PE병에 넣고 HgCl2를 첨가하여 - 20°C에서 냉동보 관하였다 (Kattner 1999). 여과해수는 현장에서 저온상태로 실험실로 운반하여, 분석 전까지 - 20°C에서 냉동 보관하였 다. 아울러 현장 표층수 500 mL을 분주하여 Lugol’s solution 을 이용하여 최종농도 3%가 되게 고정하여 실험실로 운반 하였다.

    영양염류 분석을 위해서 냉동된 시료를 암조건에서 해동 하여, 아질산과 질산성 질소 (NO2+NO3-N), 인산염 (PO4-P), 규산염 (SiO2), 암모니아성 질소 (NH4-N)를 Parsons et al. (1984)의 분석법에 따라 영영염 자동분석기 (Autoanalyzer QuikChem 8000; Lachat Instruments, Loveland, CO, USA) 를 이용하여 분석하였다. 특히, 분석시 시료 중간 중간에 표 준해수 (RMNS, KANSO Technos Co., Ltd., Japanhemical Industries, Osaka, Japan)도 함께 분석하여, 분석 결과에 대한 신뢰도를 검증하였다. 실험실로 운반된 식물플랑크톤 고정시 료를 500 mL를 1일간 침강시켜, 50 mL로 농축하였다. 농축 된 시료를 Sedgewick-Rafter counting chamber에 100~500 μL 분주하여 광학현미경 (100~400배 배율)하에서 식물플랑 크톤의 총개체수와 군집조성을 파악하였다. 광학현미경에서 동정이 극히 어려운 종은 속 수준에서 동정하였으며, 10 μm 이하의 매우 작은 와편모조류는 하나의 미동정 와편모 그룹 으로 묶었고, 은편모조류 (Crytophyceae) 또한 하나의 은편모 그룹으로 묶어 평가하였다. 추가적으로, 식물플랑크톤의 환경 요인에 따른 변화양상의 경향을 파악하기 위해 CANOCO for Windows 4.5 software를 이용하여 Canonical Correspondence Analysis (CCA) 분석을 수행하였다.

    결과 및 고 찰

    1. 수온과 염분의 수직구조 및 계절특성

    표층수온은 6월조사시 평균 18.0°C로 관찰된 후 8월까지 급격하게 상승해 최고 28.8°C로 관찰되었다. 이후 9월부터 수온은 감소하여 12월에는 최저치 14.7°C를 기록하였다 (Fig. 2A~C). 정점간의 수온차이는 크지 않았던 반면, 가장 수심 이 깊은 T1정점과 T2, T3정점의 수온약층과 혼합층의 발달 양상이 다르게 나타나며, 특히 하계 수심에 따른 수온의 차이 는 일정하게 구분되었으나, 10월부터 12월 사이에는 수계혼 합으로 명확한 온도차이는 관찰되지 않았다. 일반적으로 온 난해역에서는 태양복사열의 증가로 춘계부터 천천히 성층이 형성되어 하계에는 성층강도가 강해져 수계혼합이 둔화된다. 이후 추계부터 성층이 천천히 붕괴되어 동계에는 수계혼합 이 강하게 일어난다 (Baek et al. 2007;Lim and Baek 2017). 본 조사해역에서도 온난해역의 계절적 특성을 잘 반영하는 수괴구조를 보였다. 하지만, 6월 24일 조사에서 표층부터 저 층까지 수온이 균일하게 나타난 것으로 보아, 저층수가 표층 으로 공급되는 연안용승효과로 인해 수괴의 혼합이 두드러 지게 나타났다. Lim and Baek (2017)의 보고에 의하면, 동일 조사일 통영인근 사량도 주변해역에서 표층과 저층 수온차 이는 5°C로 성층이 형성되는 것을 파악하였다. 결과적으로 6월 24일 통영주변해역에서는 온난해역과 동일하게 성층이 형성되었지만, 특이적으로 거제남단 T1정점 주변해역에서는 연안용승이 강하게 일어났고, 이는 한산도 내측 T3정점까지 영향을 미쳐, 수직 수온 분포의 차이가 유사하게 나타난 것 을 파악할 수 있었다. 7월 20일에는 표층수온이 더욱 증가하 여, T1에서는 약 30 m까지 20°C 전후의 수온을 보이며 성층 이 형성되었지만, T2에서는 뚜렷한 성층이 관찰되지 않았다. 8월 24일에는 T1에서는 표층과 저층 수온과의 차이가 10°C 로 성층이 35 m 지점에서 관찰되었다 (Fig. 2A). 반면 T2과 T3에서는 수괴가 혼합되어 표층과 저층간 온도차이가 1°C 이내로 매우 낮게 나타나, 결과적으로 수층 혼합이 둔화되는 하계임에도 불구하고 정점간 수심에 따른 수온의 차이가 명 확하게 구분되는 특성을 보였다. 이후 추계와 동계에는 수괴 가 잘 혼합되어 수층간 큰 차이를 보이지 않았다.

    염분은 6월 24일 조사에서 표층과 저층의 차이는 크지 않 았고, 고염수괴가 전수층에 걸쳐 관찰되었다 (Fig. 2D~F). 이 는 앞서 언급한 수온 수직구조와 유사하게 연안 용승의 영향 으로 저층 고염분수괴가 표층으로 공급된 것임을 시사할 수 있다. 7월 20일 조사부터 염분이 점차적으로 감소하여 8월 10일에는 최저치 30 psu를 기록하였고, 그 후 12월까지 염분 이 점차 회복되어 33 psu 전후의 염분값을 보였다. 특이적으 로 8월초에 나타난 10 m 상부층의 저염분수괴는 장강 방류 수에 의한 장강 희석수 (Changjiang River Diluted Water)가 우리나라 남해안 전반에 걸쳐 미친 영향으로 파악되었다. Chang and Isobe (2003)에 의하면 장강 하구 및 상하이 인근 해역에서 5월 염분분포는 10~25 psu 범위로 관찰되지만, 6 월에는 동중국해 전반에 걸쳐 확산되고, 7월에는 제주도 북 단까지 침투되며, 특히, 8월에는 우리나라 남해안과 동해안 까지 영향을 미치는 것을 보고하였다. 또한 2016년 8월의 국 립수산과학원 정선해양관측자료의 염분자료에 의하면, 남해 안 전반에 걸쳐 평년보다 3~4 psu 낮은 저염분수괴가 강하 게 나타났다 (국립수산과학원 해양자료센터, KODC; http:// www.nifs.go.kr/kodc). 결과적으로, 2016년 8월 통영과 거제 의 낮은 평균 강우량 (Fig. 3)과 외측해역 (T1)에서부터의 저 염분이 관찰된 것으로 보아 거제도 및 한산도주변의 강우에 의한 영향보다는 장강 희석수가 강하게 영향을 미치고 있다 는 것을 시사했다. 또한 외측으로 유입된 저염분수괴는 조석 간만에 의한 해류의 흐름 (창조와 낙조)으로 한산도 남단 (T3) 까지 깊숙하게 침투되고 있다는 것을 시사한다. 일반적으로 염분은 강우와 하천을 통한 담수유입량에 의해서 결정된다. 하지만, 본 조사해역 주변에는 큰 강은 존재하지 않고, 8월초 강우량이 거의 기록되지 않은 것으로 미루어 보아 조사해역 에서의 염분변화는 계 (System) 바깥쪽의 영향이 크다고 할 수 있다.

    9월 22일 조사 전 태풍 말라카스 (MALAKAS)의 영향으 로 강풍을 동반한 많은 강우가 통영 및 거제도에서 기록되 었다 (최대 풍속 49 m S-1, 태풍 통과기간 누적 평균강우량 180 mm). 강풍으로 수층혼합이 강하게 일어나, 성층이 붕괴 되어 전 수층에 균일한 수온과 염분의 수직구조를 나타내었 다. 결과적으로 9월 22일 수온과 염분의 수직구조는 전수층 에 걸쳐 유사하게 나타났고, 이는 태풍의 영향으로 내측정점 (T3) 뿐만 아니라, 수심이 깊은 정점 (T1)에서도 수계의 혼합 이 강하게 일어났음을 시사한다.

    2. 엽록소 형광값의 수직구조 및 계절특성

    식물플랑크톤의 수직적 분포특성을 밝히기 위해 CTD장비 를 활용하여 전 수층의 실시간 형광값을 측정하였다. 수직 형 광값은 연안용승에 의한 수층이 강하게 혼합되는 시기인 6월 24일에는 2.5 mg m-3 전후의 낮은 형광값을 보였으나, 이후 7 월 7일에는 T1과 T2의 1.5~2.5 m 수심에서 각각 13.31 mg m-3와 12.43 mg m-3로 높은 값을 기록하였다 (Fig. 2G~I). 특 히 7월 20일과 8월 10일에는 T2정점의 표층주변에서 25.76 mg m-3로 최대값을 보였다. 특히 8월 10일에 관찰된 형광값 의 수직분포는 T2 표층주변에서 높게 관찰되었으나, 다른 두 정점 표층에서는 상대적으로 낮은 값을 유지하였다. 앞서 수 온과 염분의 수직구조에서 언급한 것과 같이 8월 10일에는 장강 희석수가 조사해역의 표층에서 중층 (10~15 m)까지 지 대한 영향을 미쳤다. 흥미롭게도, 이때 형광값은 장강 희석수 의 영향이 적은 성층하부층에서 상대적으로 높게 나타나는 것을 파악하였다. 고수온, 저염분의 특성을 가지는 장강 희석 수는 밀도가 낮아 표층주변에 영향을 미치게 된다. 따라서 기존 남해안 연안수계는 장강 희석수 아래층에 위치할 가능 성이 높다. 그 결과, 남해안 연안에서 우점한 식물플랑크톤이 성층 하부층에 집적될 가능성이 대두된다. 아울러, 하계 유광 층 상부 영양염이 고갈되면 광투과도가 높아지고, 그 결과 식물플랑크톤이 광합성을 할 수 있는 임계심도도 깊어진다. 이와 같은 환경이 지속되면 성층하부에 잔존한 식물플랑크 톤 중 영양염류를 효율적으로 이용하는 종이 유리하게 증식 할 수 있다. 즉, 8월 10일 성층하부에서 관찰된 높은 형광값 은 기존 연안에서 일정하게 우점한 생물군이 물리적으로 성 층하부에 집적되어 영양염류를 효율적으로 섭취한 결과로 판 단된다. 중국 장강 하구에서로부터 장강 희석수가 한국남해 안에 영향을 미치는 데 걸리는 시간은 대략 40~50일 정도 소요된다. 장기간 이송되는 과정에서 대부분의 영양염류는 고갈되어, 온도약층 (themocline) 상부에서는 식물플랑크톤이 성장이 둔화될 가능성이 높다. 결과적으로 8월에 관찰된 아 표층엽록소극대층 (SCM; Sub-surface Chlorophyll Maximum) 의 존재는 유광층 상부의 영양염류 고갈로 온도약층 경계주변 에서 일정 영양염류를 효율적으로 섭취하는 특정생물군 에 유리하게 작용되어 일정 형광값이 유지된 것으로 판단된다. 9월 8일 T1정점에서는 형광값이 높게 관찰되지 않았지만, 상대적으로 반폐쇄적 내만환경인 T2와 T3정점에서는 0~10 m 층에서 높은 형광값이 관찰되었다. 특히 하계 시공간적 형 광값의 차이는 뚜렷하게 관찰되었으나, 추계부터 동계로 이 어지는 기간에는 전 수층에서 낮은 형광값이 관찰되었다.

    3. 용존산소와 pH의 시공간적 분포특성

    용존산소농도와 pH 변화는 해양생물 (굴)의 서식지 환경 및 생존에 중요한 영향을 미치게 된다. 특히 비정상적으로 낮 은 용존산소농도는 어패류의 대사에 부정적인 영향을 주며 (Bae and Han 1998), pH의 감소는 굴 유충의 생존력을 감소 시킬 수 있다 (Barros et al. 2013). Lim and Baek (2017)의 보 고에 의하면, 통영인근 사량도 굴 양식장 주변 용존산소는 계절적으로 수온 변화에 크게 영향을 받았고, 특히 수온이 높아지는 6월부터 9월까지는 표층 용존산소가 감소하는 경 향을 파악하였다. 아울러, 수온이 점차 낮아지는 10월부터 수층혼합이 활발해지면서 용존산소가 증가하는 양상을 보였 다. 조사기간 동안 표층 용존산소는 6.38~8.53 mg L-1로 변 화하였고, 저층에서는 5.7~8.14 mg L-1의 범위로 나타났다 (Fig. 4A, B). 이와 같은 용존산소농도는 양식굴 성장에 영향 을 미치지 않을 것으로 판단된다. 일반적으로 저층 용존산소 가 <4 mg L-1로 떨어지면, 생물영향이 천천히 나타나고, <2 mg L-1 빈산소수괴가 형성되면 저서생물에게 치명적인 영향을 미친다. 본 연구에서 조사기간 동안 저층 용존산소는 상대적으로 낮게 관찰되었지만, 생물에 영향을 미치지 않는 임계점 (critical point) 이상으로 관찰되었고, 이는 수하식 굴 양식장주변의 굴 생장에는 영향을 미치지 않을 것으로 사료 되었다. 굴과 같은 패류는 여과식자로써 수층에 존재하는 입 자유기태 (유기물, 식물플랑크톤)의 섭이로 수질정화에 기여 하지만, 많은 양의 배설물이 분해되기 쉬운 유기물의 형태로 표층퇴적물에 퇴적된다 (Danovaro et al. 2004). 이렇게 저층 에 침강한 유기물이 분해되는 과정에서 용존산소가 크게 소 모되고, 이는 빈산소수괴의 형성에 영향을 미친다 (Pomeroy et al. 2006). 아울러, 표층부의 용존산소 농도는 식물플랑크 톤의 광합성과 해양-대기상호작용을 통해 대기중 산소가 해 수로 용해되어 상대적으로 높게 나타나지만, 저층에서는 이 와 같이 현상이 늦어질 뿐만 아니라, 미생물분해로 산소가 소모되어 용존산소가 낮게 관찰되는 경향이 강하다. 따라서 이와 같은 저층수계의 특성으로 인해 저층에서 표층보다 상 대적으로 낮은 용존산소 농도가 나타났음을 시사할 수 있다.

    pH 농도는 계절적으로 용존산소의 변화특색과 유사한 경 향을 보였다 (Fig. 4C, D). 아울러, 표층 pH는 저층에 비해 상 대적으로 높게 나타났다. Lee et al. (2006) 보고에 의하면, 규 조류가 대량증식하면 해수 중 CO2 농도가 세포내로 흡수되 어, 탄산농도가 상대적으로 낮게 유지된다. 결과적으로 유광 층 상부에서 광합성을 하는 식물플랑크톤의 성장은 유광층 pH를 높이는 역할을 한다. pH의 계절변화를 살펴보면 하계 로 진입하는 6월 (평균 8.09)부터 8월 (평균 8.42)까지 점차적 으로 증가하는 양상을 보인 반면, 이후 9월부터 10월까지 감 소하는 양상을 보였다. 다시 10월부터 동계 (12월)로 갈수록 점차적으로 pH 증가 양상을 확인하였다. 결과적으로 하계에 식물플랑크톤 현존량이 높은 시기에 pH가 일정하게 증가하 였으나, 9월말과 10월 식물플랑크톤 현존량이 낮은 시기에 pH가 조금 낮게 관찰된 것으로 보아, pH 변화는 식물플랑크 톤 증식과 일정한 관계가 있을 것으로 파악되었다. 따라서, 추후 식물플랑크톤 종별 성장변화에 따른 pH 변화특성을 파 악하는 것도 의미있을 것으로 생각된다.

    4. 영양염류와 식물플랑크톤의 관계

    영양염류의 농도 변화는 식물플랑크톤의 증식 및 소멸에 중요한 영향을 미친다. 질산염+아질산염은 조사기간 중 6~ 7월 표층에서 3.0 μM 전후로 관찰되었고, 이후 8월과 9월초 까지 T1정점을 제외하면 식물플랑크톤 성장에 필요한 제한 농도 이하로 떨어졌다 (Fig. 5A). 그후 수층혼합이 일어나는 9월말부터 점차적으로 증가하는 양상을 확인하였다. 반면, 저층에서는 상대적으로 높은 농도를 유지하였지만, 수심이 낮은 T2에서는 하계에 2 μM 이하의 낮은 농도가 관찰되는 특성을 보였다 (Fig. 5B). 표층 암모니아의 농도는 6월과 7월 초에는 아주 낮게 관찰되었으나, 7월말과 8월초에는 이와 달 리 높게 나타났다. 흥미롭게도, 암모니아 농도가 상대적으로 높았던 7월말과 8월초에는 장강 희석수에 의해 저염분수괴 가 확장된 것을 알 수 있었다. 이는 장강유역의 강우에 의하 여 공급된 영양염류가 동중국해역의 1차 생산을 촉진시켰고 (Zhou et al. 2008), 대량 사멸된 생물기원 유기물이 이송과정 에서 분해되어, 남해안 전반에 걸쳐 높은 암모니아를 생성시 킨 것으로 판단된다. 본 연구의 조사지역뿐만 아니라, 통영 인근해역의 암모니아 농도가 전반적으로 높게 나타난 것이 이를 반증하는 결과라고 사료된다 (Lim and Baek 2017). 결 과적으로 암모니아의 계절변화뿐만 아니라 표층과 저층의 차이도 크지 않았으나, 한국 남해안에서의 특이한 이벤트성 현상으로 특정시기에 높게 나타나는 것을 파악하였다 (Fig. 5C, D). 인산염 농도는 질산염의 변화양상과 유사하게 관찰 되었다. 특히, 8월에 표층 인산염이 0.1 μM 이하로 낮은 농도 를 보였고, 9월 22일 이후 동계로 갈수록 수층혼합에 따른 증가양상이 명확하게 나타났다. 저층 인산염은 상대적으로 높게 관찰되어, 동계와 하계의 뚜렷한 차이가 나타나지 않았 다 (Fig. 5E, F). 규산염은 전반적으로 높은 농도가 관찰되었 다. 이는 하계 질산과 인산염 고갈로, 상대적으로 규산염 소 모율이 낮아, 지속적으로 일정의 높은 농도를 유지한 것으로 판단된다 (Fig. 5G, H). 일반적으로 성층이 형성되는 시기에 유광층 상부 영양염류가 고갈되면 규조류보다 유영능력이 있는 와편모조류의 점유율이 높아지는 경향이 강하다. 6월 말 연안용승의 효과로 저층의 높은 질산염과 인산염이 표층 부로 공급되는 것을 알 수 있었고, 공급된 영양염류는 시간 의 경과에 따라 점차 소모되어, 8월초부터 식물플랑크톤 성 장에 필요한 제한 농도 이하로 떨어졌다. 결과적으로 해역내 영양염류의 거동을 파악하면, 식물플랑크톤 현존량 및 일차 생산력을 평가할 수 있고, 이는 당해역 굴 양식장의 굴생산 과도 밀접한 관계가 있을 것으로 판단된다.

    5. 계절적 식물플랑크톤 군집 구조 및 천이

    식물플랑크톤 군집조성의 천이는 계절적 수온과 광량이 중요하고, 다음으로 유광층 상층부 염분과 영양염류의 증가 와 감소에 의하여 결정된다. 조사기간 동안 규조류의 출현율 이 61%로 가장 높았고, 다음으로 와편모조류 (23%), 은편모 조류 (14%) 순으로 관찰되었다 (Fig. 6). 또한 식물플랑크톤 군집의 우점양상은 정점별 차이를 보였다. 규조류의 평균 점 유율은 T1정점에서 52%로 낮았고, T2정점에서 60%와 T3 정점에서 71%로 관찰되었다. 즉 거제도 남단의 외측 T1정 점에서 내만 T3정점으로 들어갈수록 규조류의 점유율이 높 아지는 것을 파악하였다. 특히, 굴 양식장이 밀집된 T3정점 주변에서 규조류가 높은 밀도로 출현하여, 일차생산에 지대 하게 기여한 것으로 판단된다. 이와 반대로 와편모조류는 상 대적으로 영양염이 낮은 외양 T1정점에서 30%로 가장 높았 고, 다음으로 T2정점 (23%)과 T3정점 (14%)에서 감소하는 경 향을 보였다. 정점별 식물플랑크톤의 계절적 양상을 구체적 으로 살펴보면, T1정점에서 규조류 비율은 7월 7일 20% 전 후로 낮은 비율을 보였으나, 8월 24일에는 50%로 유지되었 다. 특히, 9월과 10월에 72~99%로 극우점하였으나, 12월에 는 극감하여 10% 미만으로 유지되었다. T2정점에서도 T1정 점과 유사한 규조류의 계절적 점유율을 보였다. 반면, 가장 내만에 위치한 T3정점에서는 7월 7일을 제외하면, 하계에서 추계 (6~10월 사이)에 걸쳐 68% 이상 높은 규조류 점유율을 보였다. 결과적으로 최내측 T3정점에서 규조류가 공간적으 로 높은 점유율을 보인 것은 통영시내에서 방출되는 영양염 류가 통영항 인근해역의 식물플랑크톤 증식을 극대화시켰 고, 그 결과, 조석간만에 의한 해류의 흐름으로 인근 T3정점 에서도 일정하게 높게 기여하였을 가능성을 시사하며, 이와 같은 해류의 흐름에 의한 확산과 집적은 시공간적으로 식물 플랑크톤 현존량뿐만 아니라 군집조성의 차이를 유발할 수 중요한 인자로 고려될 수 있다.

    식물플랑크톤 군집구조를 종 수준에서 분석한 결과 (Fig. 7), 6월 24일에는 Prorocentrum donghaiense가 전체 식물플 랑크톤 중 T1에서 74%로, T2에서 38%로, T3에서 24%로 각각 관찰되었고, 결과적으로 상대적으로 외측 정점에서 높 은 비율을 보이며 우점하였다 (최대 개체수: 5.7×104 cells mL-1). 한국 남해안에서의 Prorocentrum spp.의 적조 발생경 향은 주로 P. donghaiense가 대발생을 일으키며, 때때로 P. minimum, P. micans, P. triestinum가 높게 우점하는 경향이 있다 (Jeong et al. 2017). 가장 빈번하게 발생하는 P. donghaiense의 대발생은 장강 하구와 인접한 동중국해에서 2000 년대 초반부터 빈번하게 나타나기 시작했으며, P. donghaiense의 대발생은 일본, 한국, 터키에서도 보고되고 있다 (Lu and Goebel 2001;Lu et al. 2005). Xu et al. (2010)에 의하면 P. donhaiense의 최적 성장수온은 20~27°C이지만 10°C의 낮은 수온에서도 성장이 가능하고, 15~40 psu까지 넓은 염분 적응 범위를 보이며, 특히 변화하는 수온과 염분의 적응력이 높은 특색을 보였다. 또한 하계 P. donhaiense 다음으로 빈번 한 적조발생률을 보이는 P. miniumumP. donghaiense와 유 사하게 광온, 광염종으로 알려져있으며, Chesapeake Bay에 서 수온 12~22°C와 매우 낮은 염분 (5~10 psu) 범위에서 매 우 높은 밀도의 대발생이 보고된 바 있다 (Tango et al. 2005). North Carolina의 Neuse Estuary에서는 동계 낮은 수온에서 몇 개월 동안 P. minimum의 대발생을 보고하였다 (Springer et al. 2005). 또한 지중해에서는 4~27°C에 이르는 매우 넓은 수온범위에서 우점한다는 연구결과를 통해 (Grzebyk and Berland 1996), 온도는 P. minimum 적조발생의 제한요인으로 는 크게 작용하지 않는 것으로 보고되었다. 아울러, Baltic 해 에서 분리된 배양체를 이용한 실험실 생리실험에서는 2~35 psu의 염분 범위에서 성장하였으며, 15~17 psu의 염분에서 최적 성장을 보여 저염수의 적응력이 탁월한 것으로 보고되 었다 (Hajdu et al. 2000). 또한 Mendez (1993)의 연구결과에 따르면 P. minimum의 대발생은 담수의 유입을 통한 염분의 감소와 상관관계가 있으며, 일본 Amurskii 만에서는 P. minimum의 적조는 많은 강우 이후, 영양염류의 공급에 의해 발 생하였다고 보고된 바 있다 (Stonik 1995). 이와 유사하게 Northern Adriatic Sea의 Trieste 만에서는 Prorocentrum spp. 의 대발생은 저염분과 함께 높은 질산염 농도에서 빠른 증식 을 보고하였다 (Cabrini et al. 1995). 또한 1998년 Chesapeake Bay에서의 Prorocentrum 대발생은 발생전 겨울과 봄에 많은 강우가 나타났고, 방류량과 함께 영양염의 유입이 평년보다 높아져 대규모의 Prorocentrum 대발생을 보고하였다 (Glibert et al. 2001;Fan et al. 2003). 이러한 연구결과들을 통해 Prorocentrum은 다른 경쟁 종들에 비해 저염분에 강하고 영양염 이 높은 환경에서 대발생을 일으킬 수 있는 생태 전략을 가 지고 있다고 판단된다. 선행 연구 (Jeong et al. 2017)에서도 P. donghaiense는 질산염에 대한 상대적으로 빠른 흡수 능력이 있고, 본 연구에서도 이와 같은 환경조건에서 일정으로 높은 밀도를 유지할 수 있었을 것으로 사료된다.

    7월 7일에는 은편모조류 Cryptomonas 종이 50% 이상으로 우점하는 경향이 나타났으며, 점차 규조류 구성비가 증가하 여 7월 말 Chaetoceros spp.가 우점하였다. 8월 10일에는 앞 서 언급한 바와 같이 장강 희석수가 표층부로 강하게 유입된 시기이며, 성층이 강하게 발달하여 표층 질산염과 인산염이 고갈되는 현상이 관찰되었다 (Fig. 5A, E). 이때 와편모조류인 Gymnodinium spp.와 Scrippsiella trochoidea의 개체수가 증 가하는 경향이 나타나, 앞서 언급한 성층형성으로 표층 영양 염이 고갈된 환경에서 와편모조류의 비율이 증가하는 경향이 확인되었다. 이후 8월 24일 다시 규조류인 Pseudo-nitzschia spp.와 Rhizosolenia setigera가 우점하였으며, Gymnodinium spp.는 수심이 깊은 T1에서 18%의 일정비율을 차지하였다. 이는 장강 희석수의 영향이 강화되어, 상대적으로 얕은 T2 와 T3의 전수층에 영향을 준것으로 판단된다. 특히, 수심이 10 m 전후의 내만은 지역 및 지형학적 특성으로 조석간만의 차이에 의한 빠른 조류의 흐름으로 저층의 영양염류를 표층 부로 공급시키는 역할을 할 수 있고, 본 연구에서도 같은 시 기 표층 질산염과 인산염 농도의 증가가 확인되었다 (Fig. 5A, E). 9월 8일에는 T1정점에서 Leptocylindrus danicus가 67% 로 극우점하였고, T2과 T3에서는 Chaetoceros spp.가 65% 로 우점하여 정점간 우점종의 명확한 차이를 보였고, 식물플 랑크톤의 총 개체수또한 평균 9.9×105 cells L-1로 최대값을 기록하였다. 특이적으로 9월초 200 mm의 많은 강우가 기록 되었지만, 표층 영양염의 농도가 낮게 나타났다. 이는 매우 높은 생물량으로 인해 표층 영양염이 소모되었고, 식물플랑 크톤에 의한 영양염류 농도가 조절될 수 있음을 시사한다. 태풍으로 인해 수층이 강하게 혼합된 9월말 조사에서는 규 조류 Pseudo-nitzschia spp.와 Chaetoceros spp.가 전 정점에 서 우점하였으며, 이들 종은 10월 말까지 지속적으로 높은 점유비율을 차지하였다.

    하지만 특이적으로 12월 조사에서는 Akashiwo sanguinea 가 T1에서 1.7×105 cells L-1의 최대개체수를 보였으며, 이는 적조주의보 수준으로 높게 우점하는 결과를 보였다. A. sanguinea의 대발생은 전세계적으로 확대되고 있는 추세이며, 이로 인해 수산자원에 피해도 간헐적으로 발생하고 있다 (Lu and Hodgkiss 2004;Yamasaki et al. 2007). 본 종은 영양염이 풍부하고 유속이 비교적 느린 연안 내만역에서 적조를 일으 키며, 추계에서 동계에 걸쳐 기하급수적인 증식을 하는 것으 로 알려져 있다 (Baek et al. 2012). 12월 수층 혼합에 의한 높 은 영양염류는 증식 촉진작용을 한 것으로 판단되며, 특히 A. sanguinea는 상대적으로 동물플랑크톤 포식압이 낮은 동 계를 중심으로 높은 밀도로 유지할 수 있는 증식 전략을 가 지는 것으로 판단된다. 추가적으로 환경요인과 식물플랑크 톤 우점종에 대한 CCA 분석결과, A. sanguinea는 영양염 (질 산염+아질산염, 인산염, 규산염)과 양의 상관관계, 수온과는 매우 강한 음의 상관관계를 보여, 앞서 언급한 동계 낮은수 온과 높은 영양염 환경에서의 대발생을 뒷받침할 수 있었다. 은편모조류인 Cryptomonas spp. 또한 A. sanguinea의 출현 특성과 유사한 경향을 보였으며, 와편모조류 Prorocentrum spp.도 마찬가지로 영양염과의 양의 상관관계를 보였다. 규 조류인 P. alata, R. setigera, L. danicus, 와편모조류인 Gyrodinium spp., S. trochoidea는 수온과 양의 상관관계를 보였 고, 염분과는 음의상관관계가 나타났지만, 환경요인과 연관 된 뚜렷한 경향성을 보이지 않았다 (Fig. 8).

    굴 양식장 주변해역에서 식물플랑크톤 및 유기물의 총량 은 굴 성장에 지대한 영향을 미친다. 수심이 낮은 천해역에 서는 저서성규조류와 함께 부유성 먹이생물이 굴에 중요한 먹이원이 될 수 있다. Han and Cho (2013)의 보고에 의하면 식물플랑크톤의 기초 생산력이 낮은 해역은 저서성 규조류 Palaria sulcata가 퇴적층으로부터 재부유하여 일정의 먹이 원으로 작용되어 굴 생산에 긍정적인 영향을 미치는 것으로 파악되었다. 하지만 통영 한산도 및 거제 동부의 굴 양식장 밀집 해역은 수심이 15 m 전후를 유지함으로 저서성 규조류 P. sulcate가 우점할 수 없는 환경이고, 실제 본 조사에서도 이들 종은 관찰되지 않았다. 결과적으로 본 조사해역에서 관 찰된 연중 높은 식물플랑크톤의 유지는 지속적인 굴 먹이생 물원으로 중요한 역할을 하였고, 특히 조석간만에 의한 해류 의 흐름으로 협곡에서 용출되는 영양염류는 식물플랑크톤의 성장을 지속적으로 촉진하는 데 중요한 역할을 하였을 것으 로 판단된다. 따라서 일차생산이 높은, 통영 한산도-거제 동 부해역은 굴 양식장으로 활용하기에 우수한 지리적 조건을 갖춘 것으로 판단된다.

    적 요

    본 연구에서는 2016년 6월부터 12월까지 통영 한산도 및 거제 동부 굴 양식장 밀집해역의 환경요인의 변동에 따른 식 물플랑크톤 군집변화의 계절특성을 파악하고자 하였다. 조사 기간 동안 수온은 14~28.8°C로, 염분은 29.4~34.2 psu의 범 위로 변화하였다. 질산염+아질산염의 농도는 6~7월 동안 표층에서 3.0 μM 전후로, 8월과 9월초까지 제한농도 이하로, 그 후 9월말부터 점차적으로 증가하는 양상을 보였다. 암모 니아는 전반적으로 낮게 나타나 계절적 특성이 뚜렷하지 않 았다. 인산염은 표층에서 0.01~0.7 μM의 범위로 보였고, 질 산염+아질산염과 유사한 계절적 변화를 보였다. 규산염 평 균농도는 표층에서 10.7 μM과 저층에서 15.7 μM로, 전 계절 에 있어 식물플랑크톤의 성장에 제한인자로 작용하지 않았 다. 식물플랑크톤 군집조성은 규조류, 와편모조류, 은편모조 류의 비율은 각각 61.2%, 22.5%, 13.6%로 관찰되었다. 6월 말, 외측해역 (T1정점)을 중심으로 와편모조류 Prorocentrum donghaiense가 우점하였고, 이후 7월 Cryptomonas spp.와 규조류 Chaetoceros spp.가 상대적으로 높게 점유하였다. 태 풍 이후 성층이 붕괴된 9월말에서 10월까지 규조류 Pseudonitzschia spp.와 Chaetoceros spp.가 전 정점에서 우점하였 으며, 12월에는 와편모조류 A. sanguinea가 최대 1.7×105 cells L-1로 적조주의보 수준으로 높게 관찰되었다. 결과적으 로 거제도 한산도주변해역에서는 계절적 성층의 형성과 소 멸에 따른 식물플랑크톤 군집조성의 차이가 나타났고, 환경 요인의 변화는 일차생산자인 식물플랑크톤 생물량 (biomass) 변동에도 영향을 미칠 수 있으며, 이는 양식굴산업의 생산에 도 직결될 것으로 판단된다.

    사 사

    본 연구사업은 미래창조과학부 해양극지기초원천기술개발 사업 (NRF-2016M1A5A1027456)과 KIMST “적조피해 최소 화를 위한 적조탐지 예측시스템구축 및 실증화”사업의 재원 을 받아 수행되었습니다 (PM60650). 현장조사에 도움을 준 김윤지와 이민지 연구원께 깊은 감사를 드립니다.

    Figure

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    Map of study area and the sampling stations on the coast between Hansan and Geoje Island, Korea.

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    Change in vertical profiles of temperature (A~C), salinity (D~F), and fluorescence value (G, H) from June to December 2016 in the sampling stations. The top, middle, bottom panels indicate the T1, T2, and T3, respectively.

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    Average precipitation in Tongyeong and Geoje from June to December in 2016. The black bar indicates precipitation, the gray hatched bar indicates the survey period, and the red bar indicates the typhoon period.

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    Changes of DO (A, B) and pH (C, D) on the surface (A, C) and bottom (B, D) layer from June to December in 2016. In the line graph, the symbol indicate circle: T1, square: T2, triangle: T3.

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    Changes in the concentrations of nitrate+nitrite (A, B), ammonium (C, D), phosphate (E, F), silicate (G, H) on the surface (left) and bottom (right) layer from June to December 2016. The black, dark gray, and light gray bars indicate T1, T2, and T3, respectively.

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    Changes in phytoplankton composition ratio at class level from June to December 2016 in each sampling stations.

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    Changes in composition ratio of dominant species and total phytoplankton abundance from June to December 2016 in each sampling stations.

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    Plot of two axes of the canonical correspondence analysis correlating dominant phytoplankton species and environmental factors (temperature, salinity and inorganic nutrients; NOx, NH4+, PO43- and Si-) throughout the study period. Each colored symbol indicates the different phytoplankton classes (blue: diatoms, red: dinoflagellates and green: other flagellates).

    Table

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