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ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Korean J. Environ. Biol. Vol.37 No.4 pp.568-578
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2019.37.4.568

Temperature-dependent developmental models and fertility life table of the potato aphid Macrosiphum euphorbiae Thomas on eggplant

Sung-Wook Jeon, Kang-Hyeok Kim1, Sang Guei Lee, Yong Hwan Lee, Se Keun Park, Wee Soo Kang, Bueyong Park, Kwang-Ho Kim*
National Institute of Agricultural Sciences, RDA, Wanju 55365, Republic of Korea
1Muju Agricultural Technology Center, Muju 55517, Republic of Korea
Corresponding author Kwang-Ho Kim Tel. 063-238-3288 E-mail. ecomanager@korea.kr
02/10/2019 04/11/2019 26/11/2019

Abstract


The nymphal development of the potato aphid, Macrosiphum euphorbiae (Thomas), was studied at seven constant temperatures (12.5, 15.0, 17.5, 20.0, 22.5, 25.0, and 27.5±1°C), 65±5% relative humidity (RH), and 16 : 8 h light/dark photoperiods. The developmental investigation of M. euphorbiae was separated into two steps, the 1st through 2nd and the 3rd through 4th stages. The mortality was under 10% at six temperatures. However, it was 53.0% at 27.5°C. The developmental time of the entire nymph stage was 15.5 days at 15.0°C, 6.7 days at 25.0°C, and 9.7 days at 27.5°C. In the immature stage, the lower threshold temperature of the larvae was 2.6°C and the thermal constant was 144.5 DD. In our analysis of the temperature-development experiment, the Logan-6 model equation was most appropriate for the non-linear regression models (r2=0.99). When the distribution completion model of each development stage of M. euphorbiae larvae was applied to the 2-parameter and 3-parameter Weibull functions, each of the model’s goodness of fit was very similar (r2=0.92 and 0.93, respectively). The adult longevity decreased as the temperature increased but the total fecundity of the females at each temperature was highest at 20°C. The life table parameters were calculated using the whole lifespan periods of M. euphorbiae at the above six temperatures. The net reproduction rate (R0) was highest at 20.0°C (63.2). The intrinsic rate of increase (rm) was highest at 25°C (1.393). The finite rate of doubling time (Dt) was the shortest at 25.0°C (2.091). The finite rate of increase (λ) was also the highest at 25.0°C (1.393). The mean generation time (T) was the shortest at 25.0°C (9.929).



감자수염진딧물 (Macrosiphum euphorbiae Thomas)의 온도발육모형과 출산생명표

전 성욱, 김 강혁1, 이 상계, 이 용환, 박 세근, 강 위수, 박 부용, 김 광호*
농촌진흥청 국 립농업과학원
1무주농업기술센터

초록


    Rural Development Administration
    PJ013464022019

    서 론

    감자수염진딧물 (Macrosiphum euphorbiae)은 북아메리 카가 기원으로 전 세계에 분포하며, 기주 식물로는 감자 및 가지과 작물을 비롯한 약 200여 종 이상의 채소작물, 화훼작물 및 잡초 등에서 발생하고 있다 (Chan et al. 1991;Radcliffe and Ragsdale 2002;Kwon et al. 2008). 우리나라에 서 감자수염진딧물은 5월 하순부터 6월 중순에 월동체로 부터 기주식물로 이동하며 (Kwon et al. 1997), 감자 및 가 지과작물 (가지, 고추 등)에서 밀도가 급격히 증가하는 특 징을 보인다 (Barlow 1962;Walker 1982). 특히 복숭아혹진 딧물과 함께 재배 작물에 발생한 진딧물의 95% 이상을 차 지하고, 피해를 받은 작물은 약 40~90%의 수량 감소로 이 어진다 (Hahm and Choi 1990). 진딧물의 피해 특징을 살펴 보면 직접적 피해로는 기주식물 흡즙으로 작물의 생장을 저하시키고 (Houser et al. 1917) 감로 배출을 통해 그을음 병을 유발한다. 간접적 피해로는 잎이 말리고 오그라드는 기형식물을 유발시키며, 감자잎말림바이러스 (Potato leaf roll virus)와 감자Y바이러스 (Potato virus Y) 등 40여 종 이 상의 바이러스를 매개한다 (Salazar 1996). 특히 바이러스 는 작물의 품질 저하 및 수확량의 감소로 이어지고 (Kim et al. 2012), 작물의 생장을 정상식물보다 더욱 저하시킨다 (Manzer et al. 1982;Walgenbach 1997). 따라서 직접적 흡 즙에 의한 피해보다 바이러스 매개를 통한 간접적 피해가 경제적으로 더 큰 피해를 발생시키고 있다 (Kennedy et al. 1962;Walgenbach 1997).

    작물 재배에 있어 곤충의 밀도 관리를 위해서는 방제전 략의 수립이 필요하며, 방제전략 수립을 위해서는 기초생 태자료가 필수적이다. 기초생태자료는 곤충의 발생시기, 발생밀도, 분포 등을 알아보기 위해 온도 기반 실험을 통 해 자료를 수집하고 조사된다 (Kim et al. 2012). 대상곤충에 대한 온도와 발육과의 관계를 살펴보기 위해서 지금까지 다양한 온도기반 발육모형이 제시되고 있으며 (Campbell et al. 1974;Logan et al. 1976;Schoolfield et al. 1981;Lactin et al. 1995;Briere and Pracros 1998;Briere et al. 1999), 이 러한 발육모형 연구들은 선형모형과, 비선형모형을 제시 하여 곤충의 생태 정보를 제공하고 있다 (Eckenrode and Chapman 1972;AliNiazee 1976;Butts and McEwen 1981;Park et al. 2010a, b). 선형모형의 경우 온도 증가에 대한 곤 충의 발육속도를 알아보는 모형이나 적정 생육온도 이상 에서는 곤충의 정확한 발육속도 추정이 불가하여 이를 보 완하기 위해 비선형발육모형이 제시된다. 비선형발육형 모형은 이러한 선형모형의 문제점을 보완하여 적정생육 온도 이상에서도 온도와 발육률과의 관계를 잘 설명해주 나 (Schoolfield et al. 1981;Wagner et al. 1984a, b), 하나의 모 형만으로는 대상곤충들의 특징을 추론하기 어려워 다양 한 발육모형이 제시되고 있고, 이러한 발육모형을 통해 곤 충의 생활사를 보다 정확하게 파악할 수 있다 (Kim et al. 2012).

    최근 들어 작물 재배방법의 발달로 노지 및 시설을 이용 한 작물의 집약적 재배, 연중 재배가 가능해져 다양한 해 충들이 이들 작물에 발생하고 있다. 대부분의 곤충들은 서 식처 주변의 온도에 영향을 받아 발육이 진행되는 경향 이 강하므로, 해당 곤충의 밀도조절을 위해서는 대상 곤 충에 대한 생태자료를 통해 곤충의 발생시기 등을 정확히 예측하여 방제에 활용하는 것이 아주 유용하다 (Kim et al. 2014). 따라서 본 연구는 감자수염진딧물의 온도발육실험 을 통해 대상곤충에 대한 정확한 기초생태자료를 획득하 여 실제 포장에서 발생시기를 예측하고 방제 시기 결정을 위한 기초자료로 제공하고자 수행되었다.

    재료 및 방법

    1. 공시충 사육

    감자수염진딧물 (Macrosiphum euphorbiae)은 농촌진흥 청 농산물안전성부 작물보호과 사육실에서 누대 사육중 인 것을 사용하였다. 감자수염진딧물 증식용 기주로는 가 지 (Solanum melongena L.), 흑마장 품종으로 파종 후 본 엽 이 1∼2장 때 직경 22 cm의 화분에 심어 잎이 7~8장이 되 면 시험곤충 증식에 사용하였다. 기주식물에 접종한 감 자수염진딧물은 아크릴 케이지 (35×25×30 cm)에 넣고 25.0±1°C, 광주기 16L : 8D, 상대습도 65±5%의 항온기에 서 증식하며 실험에 사용하였다.

    2. 발육 조사

    약충 발육은 7개 온도 (12.5, 15.0, 17.5, 20.0, 22.5, 25.0, 27.5±1°C, 광주기 16L : 8D, 상대습도 65±5%)의 조건에 서 조사하였다. 개체별 발육은 ø 5 cm×7 mm의 petri dish 에 filter paper (Advantec, Japan) No. 3호 1매를 깔고, 그 위 에 가로·세로 1.5 cm의 솜을 놓는다. Filter paper와 솜에 micro pipette을 이용하여 물 1,000 μL를 공급하고, 그 위에 직경 2.5 cm의 가지 leaf-disk를 아래 면이 위로 향하게 놓 는다. 그후, 감자수염진딧물 성충이 산란한지 6시간 이내 의 1령 약충만을 선별하여, 온도별 30개체를 각각 leaf-disk 위에 올려놓고 개체 사육하였다. 발육조사는 약충 1령부 터 4령이 탈피하여 성충이 되기 전까지 1일 12시간 간격 2 회 조사를 실시하였고, 조사 단계는 small nymph (1st~2nd stage)와 large nymph (3rd~4th stage)의 2단계로 구분하고, 각 발육에 따른 영기의 구분은 탈피각 유무로 판단하였다.

    3. 발육모형 및 발육완료분포모형 분석

    비선형발육모형은 온도별로 각각의 령기별 발육기간 의 역수를 취하여 모형식이 실제 관측값을 얼마나 잘 반영 하는지의 정도를 5개의 비선형모형식을 사용하여 분석하 였다.

    발육완료분포모형 (2-paramater, 3-parameter Weibull)의 경우 개체들 간에 발육이 완료되는 시점이 상이하므로 이 들은 편이성을 보정하기 위해 중위수를 사용하여 발육기 간을 표준화하였고, 표준화된 시간과 각각의 누적빈도를 x-좌표, y-좌표로 표시하여 그들의 발육완료 특성을 분석 하였다.

    1) 선형모형

    발육영점온도를 구하기 위한 선형회귀식은 Eq. 1을 사 용하였다.

    r ( T c ) = a T c + b
    (Eq. 1)

    Eq. 1에서 r(Tc)는 온도에 따른 발육율, a 는 직선의 기울기, Tc는 실험온도(℃), by -절편이다.

    각각의 발육 단계별 발육영점온도는 발육속도가 0이 되는 지점을 추정하였으며, 발 육이 완료되는 발육단계별 유효적산온도는 직선회귀식 기울기의 역수값을 취하였다.

    2) 비선형모형

    온도와 발육율 관계를 분석하기 위한 비선형모형은 5가지 모형을 사용하였다[Lactin 2 (Lactin et al. 1995) (Eq. 2), Briere 1, 2 (Briere et al. 1999) (Eq. 3, 4), Logan 6 (Logan et al. 1976) (Eq. 5), Poikilotherm rate (Schoolfield et al. 1981) (Eq. 6)].

    r ( T c ) = e ( p T c ) e ( p T L ( T L T c ) / Δ ) + λ
    (Eq. 2)

    Eq. 2p는 최적온도에서의 발육률, Δ는 생리적 장애에 가장 크게 영향을 받는 고온부 온도 범위, λ는 발육영점온 도를 추정할 수 있는 음의 y-절편값이다.

    r ( T c ) = a T c ( T c T 0 ) ( T L T c ) 1 2
    (Eq. 3)

    r ( T c ) = a T c ( T c T 0 ) ( T L T c ) 1 b
    (Eq. 4)

    Eq. 3, 4a는 매개변수, T0는 발육 임계 하한온도, TL은 치사 상한온도이다.

    r ( T c ) = ψ ( e ( ρ T c ) e ( ρ T L ( T L T c ) / Δ T ) )
    (Eq. 5)

    Eq. 5ψ는 최대발육률, ΔT는 발육상한온도와 치사상 한온도와의 폭, ρ는 최적온도에서의 발육률 상수이다.

    r ( T c ) = P 25 T 298.15 · exp [ H A R ( 1 298.15 1 T ) ] 1 + exp [ H L R ( 1 T L 1 T ) ] + exp [ H H R ( 1 T H 1 T ) ]
    (Eq.6)

    Eq. 6r(Tc)는 절대온도(°K)에서의 발육율(1/발육기간), R 은 기체상수(degree-1 mole-1), RH025는 25℃에서의 발육속도이며 발육에 어떠한 않는다는 가정을 포함함, HA 는 모형에서 가정한 속도조절효소(rate-enzyme)가 촉매 하는 반응의 활성화 엔탈피, TL 은 속도조절효소가 50% 활성을 나타내는 온도(K), HL 은 속도조절효소가 저온에 의해 50% 것과 관련된 엔탈피의 변화, TH 는 속도조절효소가 고온에 의해 50% 게 되는 온도(K), HH 는 이와 관련된 엔탈피의 변화이다.

    3) 발육완료분포모형

    각 발육단계별 개체들의 발육완료 양상을 알아보기 위 해 2-parameter, 3-parameter Weibull 함수 (Eq. 7, 8)를 사용 하였다 (Wagner et al. 1984a, b).

    F ( x ) = 1 exp [ ( x / η ) β ]
    (Eq.7)

    F ( x ) = 1 exp [ ( ( x γ ) / η ) β ]
    (Eq.8)

    Eq. 7, 8F(x)는 표준화된 시간 x (발육기간/평균발육 기간)에서 동일연령집단 내 개체들 중 다음 연령 단계로 발육이 완료된 누적 개체들의 비율 γ, η, β는 비선형모형의 매개변수이다.

    4. 온도별 성충 수명과 산자 수

    감자수염진딧물의 성충수명은 6개의 온도 (12.5, 15.0, 17.5, 20.0, 22.5, 25.0±1°C), 광주기 16L : 8D, 상대습도 65±5%의 조건에서 약충이 네 번째 탈피를 거쳐 성충이 된 직후부터 죽을 때까지의 기간을 조사하였다. 성충 암컷 의 산자 수는 동일 온도에서 24시간 간격으로 조사하였고, 중복 조사를 피하기 위해 조사한 산자는 제거하였다.

    5. 출산생명표 분석

    감자수염진딧물의 출산생명표는 약충의 사망률, 발육기 간, 성충의 수명, 산자 수를 조합하여 작성하였고 (Maia et al. 2000), 매개변수 추정은 Jackknife (Meyer et al. 1986) 방 법을 따라 SAS (SAS institute, EG 7.1 2016)를 이용하였다.

    생명표에서 R0는 순증가율 (net reproductive rate, female/ female)이며, 차세대에 미치는 암컷의 순기여도를 나타낸 다. rm은 내적자연증가율 (intrinsic rate of natural increase, female/female/day), T는 평균세대기간 (mean generation time, day), Dt는 배수기간 (doubling time, day), λ는 기간자 연증가율 (finite rate of increase, female/female/day)을 나타 내며, 각각 다음의 수식을 사용하였다 (Table 1).

    6. 통계분석

    직선회귀식의 기울기와 y-절편값 추정은 SAS PROC REG (SAS Institution, EG 2016)를 사용하여 구하였고, 각 각의 비선형발육모형 및 발육완료분포모형의 파라미터값 들은 TableCurve 2D (SYSTAT 2002)를 사용하여 구하였다. 각 온도별 약충의 발육기간, 성충수명 및 암컷 한마리당 산자 수의 처리 평균 간 차이는 SAS (SAS Institution, EG 2016) Tukey’s HSD를 사용하여 비교하였다. 생명표의 여 러 파라미터값들은 Maia (2000)가 제공한 SAS Program을 이용하여 구하였으며, 온도별, 파라미터값들의 값들의 유 의성 검정을 위하여 Jackknife method 방법을 사용하여 각 값들을 재추출한 후 Tukey’s HSD를 이용하여 처리간 차이 를 분석하였다.

    결과 및 고찰

    1. 온도별 발육 특성

    감자수염진딧물 약충의 온도발육에서 사망률은 12.5~25.0°C까지 6.6% 이하의 낮은 사망률을 보였고, 고온 부인 27.5°C에서는 53.3%의 높은 사망률을 보였다 (Table 2). Barlow (1962)는 15.0°C를 기점으로 저온과 고온으로 갈수록 사망률이 증가하였고, 특히 고온부로 갈수록 사 망률이 급격히 증가하여 30.0°C에서 사망률은 100%였 다. Kazino (1976)De Conti et al. (2011)도 각각 30.0°C 와 31.0°C의 온도에서 발육 중인 약충이 모두 사망하였다 고 보고하였다. 따라서 감자수염진딧물 약충은 발육에 있 어 온도에 대한 부의 영향을 받으며, 특히 고온쪽일수록 더 큰 영향을 받는 것으로 생각된다. Kim et al. (2004)의 목 화진딧물 (Aphis gossypii Glover), Kim and Kim (2004)의 복 숭아혹진딧물 (Myzus persicae Sὕlzer), Lee et al. (2007)의 보 리두갈래진딧물의 경우 3종 모두 30.0°C에서도 사망률이 33°C 미만으로 발육에 대한 온도의 영향이 적으나, 감자 수염진딧물은 약충은 고온으로 갈수록 온도의 영향을 크 게 받는 종일 것으로 판단된다.

    감자수염진딧물의 약충의 발육기간은 12.5~25.0°C 까지 온도가 상승함에 따라 발육기간은 짧아지는 경향 을 보였고, 27.5°C에서는 다시 길어졌으며, 20.0~25.0°C 구간에서는 발육기간의 유의성은 인정되지 않았다: small nymph (1st~2nd) F=171.09, df=6, 205, r2=0.84, p=0.0001; large nymph (3rd~4th) F=202.41, df=6, 189, r2=0.87, p=0.0001; Total F=307.15, df=6, 189, r2=0.91, p=0.0001) (Table 3). De Conti et al. (2011)은 1령에서 온도가 증가할수록 발육기간은 짧아지는 경향을 보였 으나, 16.0~28.0°C까지 유의성은 없었고, 2~4령에서는 22.0~25.0°C까지 발육기간의 유의성이 인정되지 않아 본 실험 결과와 일치함을 알 수 있었다. Barlow (1962)는 온도 에 대한 발육기간은 온도가 증가할수록 짧아져 30.0°C에 서 가장 짧았고, Kazino (1976)도 조사 온도 중 25.0°C에서 발육기간이 가장 짧아 본 실험과 상이한 결과로 생각할 수 있으나, 두 실험 모두 온도 증가에 따른 약충 발육기간의 감소폭이 짧아져 통계적 처리가 이루어졌다면 본 실험과 유사한 결과를 보였을 것으로 생각된다.

    2. 발육모형 및 발육완료분포모형

    1) 발육모형

    온도와 발육과의 관계에서 사망률이 높아 직선회귀에 부정적 영향을 미치는 27.5°C를 제외하고 발육속도가 0 이 되는 지점을 추정한 결과, 발육영점온도는 small nymph (1st~2nd)에서 0.5°C, large nymph (3rd~4th)에서는 4.2°C, 전체 (1st~4th) 발육영점온도는 2.6°C였고, 유효적산온도 는 각각 76.15 DD, 69.34 DD, 144.45 DD였으며, 선형모형 의 적합성 (r2)은 0.96 이상이었다 (small nymph (1st~2nd) F=91.86, df=1, 5, p=0.0007, large nymph (3rd~4th) F=178.66, df=1, 5, p=0.0002, total nymph F=540.78, df=1, 5, p=0.0001) (Table 4, Fig. 1). De Conti et al. (2011) 은 감자수염진딧물의 발육영점온도가 1.05°C, 유효적산 온도는 144.9 DD라 하였고, Kazino (1976)는 감자수염진 딧물 무시충에서 발육영점온도와 유효적산온도를 각각 3.6°C, 131.0 DD, 유시충은 3.3°C, 160.3 DD라 하여 본 실 험에서 발육영점온도는 De Conti et al. (2011)Kazino (1976)의 중간값을 보였고, 유효적산온도는 De Conti et al. (2011)의 결과와 매우 유사하였다.

    직선회귀를 이용한 곤충의 발육영점온도와 유효적산온 도의 차이는 실험 조건 및 연구 환경의 차이로 발생할 수 있다 (Park et al. 2013). 따라서 발육영점온도 및 유효적산 온도를 구하기에 앞서 실험에 영향을 끼치는 요인들에 대 한 사전 검토가 충분히 이루어져야 한다.

    감자수염진딧물을 5가지의 비선형발육모형 (Lactin 2, Briere 1, 2, Logan 6, Poikilotherm rate)에 적용한 결과 온도 가 증가할수록 발육률 비례적 증가를 보였으며, 25.0°C에 서 가장 높은 값을 보였고, 그 이상의 온도에서는 다시 감 소하였다. 비선형 발육모형에 대한 적합성은 5가지 발육모 형 중 Briere 2 (r2=0.99), Logan 6 (r2=0.99), Poikilotherm rate (r2=0.99)가 가장 우수하였으나, 속도조절효소 (HL), 발육임계하한온도 (T0), 치사상한온도 (TL) 등이 비현실적 으로 추정되는 parameter 값들을 제외시키면 감자수염진 딧물에 대한 발육을 Logan 6 모형이 가장 잘 설명해 주고 있다 (Table 5, Fig. 1). 진딧물에 대한 온도와 발육과의 관 계를 알아보기 위한 선행연구에서 제시된 비선형발육모 형은 Schoolfield et al. (1981)이 제시한 Poikilotherm rate 모 형 혹은 Logan et al. (1976)의 모형을 변형한 Lactin 2 모형 (Lactin et al. 1995)을 이용한 분석이 대부분이었고, 최근 Kim et al. (2012)의 복숭아혹진딧물 실험에서 앞의 두 모 형과 Briere 1 (Briere et al. 1999)을 추가한 세 가지 비선형 발육모형을 이용한 분석이 이루어졌다. 하지만 비선형발 육모델의 경우 모델별 표현의 특성치 차이로 대상곤충에 대한 정확한 발육을 설명하지 못하는 경우가 발생하기도 한다. 따라서, 보다 정확한 온도발육 특성을 알아보기 위해 서는 최소 5가지 이상의 정형화된 발육모델을 토대로 모 형간의 특성 비교를 통해, 보다 적절한 발육을 제시할 필 요가 있다.

    2) 발육완료분포모형

    발육완료분포모형은 동일연령 발육단계 집단이 시간 의 흐름에 따라 각 단계별 발육이 완료되는 기간의 평균 값 혹은 중앙값을 취하여 개체들의 발육기간으로 나누 어 정규화시키면 온도와 관계없이 비슷한 모양의 누적빈 도분포곡선을 취할 수 있다 (Sharpe et al. 1977;Curry et al. 1978b). 따라서 Curry et al. (1978a)이 제시한 동일 연령 집 단의 개체들의 발육기간을 평균 발육기간으로 나누어 발 육기간을 정규화시킨 후, 2-Weibull, 3-Weibull 함수에 적용 시켜 비교한 결과 두 함수 모두 적합도 (r2)가 0.92 이상으 로 감자수염진딧물 개체들의 발육완료를 잘 설명하고 있 다 (Table 6). 3-Weibull 함수를 이용한 발육완료누적비율 은 발육을 시작한 시점과 발육이 완성된 시점이 평균 발 육완료시기 (Normalized time=1.0)를 중심으로 좁은 시간 안에 분포하여 동일한 온도 내 발육기간의 변이가 적었음 을 알 수 있었다 (Fig. 2). 3-Weibull 함수는 목화진딧물 (Kim et al. 2004), 복숭아혹진딧물 (Kim and Kim 2004;Kim et al. 2012), 보리두갈래진딧물 (Lee et al. 2007), 흑다리긴노린재 (Park et al. 2010), 호박꽃과실파리 (Jeon et al. 2012), 흰등 멸구 (Park et al. 2013) 등에서 널리 쓰이고 있는 모형으로 동일연령 집단에 대한 곤충 발육완료 연구에 가장 최적화 된 모형으로 판단된다.

    3. 성충 수명과 산자 수

    감자수염진딧물의 성충수명 및 산자 수 조사는 성충이 되었으나 성충기간 동안 산자를 생산하지 못하고 모두 사 망한 27.5°C를 제외하고 6개 온도에서 조사되었다. 성충 의 수명은 온도가 상승함에 따라 짧아지는 경향을 보였 으나, 15.0~25.0°C까지의 범위는 통계적인 차이를 보이 지 않았다. 총 산자 수는 20.0°C (64.4개)를 기점으로 저온 과 고온으로 갈수록 산자 수가 감소하는 경향을 보였다. 일일 산자 수도 20.0°C 기점으로 저온부가 고온부로 갈수 록 줄어드는 경향을 보였다 (adult longevity F=6.52, df=6, 184, r2=0.19, p=0.0001; fecundity F=12.88, df=6, 184, r2=0.32, p=0.0001; Nymphs/female/day F=7.34, df=6, 243, r2=0.16, p=0.0001) (Table 7). Barlow (1962)는 감자 수염진딧물 성충의 수명이 가장 높은 온도는 5°C였고, 가 장 많은 산자를 생산한 온도는 10.0°C였다. Kazino (1976) 는 15.0°C에서 성충의 평균수명이 가장 길었으며, 무시충 보다 유시충의 성충수명이 길었다. 총산자 수는 20.0°C에 서 무시충이 77.9개로 가장 많은 산자를 생산하였다. Fig. 3 은 감자수염진딧물의 성충 생존율과 일일산자생산과의 관 계를 보여주고 있다. 성충 생존율은 12.5~17.5°C 범위가 생 존율이 가장 높았으나, 산자 생산은 20.0°C에서 가장 높았 다. 최초 성충의 산자 생산일은 저온부인 12.5°C에서 17일 부터 산자를 생산하기 시작하였고, 15.0°C 이상의 온도에 서는 9일 전후부터 산자 생산을 시작하여 온도가 증가할수 록 산자 생산일은 줄어드는 경향을 보였다 (Fig. 3). Barlow (1962)는 성충 생존율은 5.0°C에서 20일로 가장 길었고, 온 도가 증가할수록 생존율이 급격히 줄어들었으며, 가장 많 은 산자를 생산한 온도는 20.0°C였다. Kim and Kim (2004) 의 목화진딧물 성충의 생존율은 온도가 증가할수록 생존 율이 급격히 줄어들었고, 최초 성충의 산자생산일은 저온 부인 15.0°C를 제외하고 17.5°C에서 약 10일에 시작하여 온도가 증가할수록 산자의 생산 시작일이 짧아지는 경향 을 보였다. Kim et al. (2014)의 양배추가루진딧물은 24.0°C 에서 성충의 생존율이 가장 높았고, 산자 생산시작일은 온 도가 증가할수록 짧아지는 경향을 보였다. 따라서 감자수 염진딧물은 성충의 산자생산 및 생존율을 토대로 볼 때 다 른 진딧물보다 저온을 더욱 선호하는 종으로 생각된다

    4. 출산생명표

    진딧물은 실온에서 대부분 단위 생식하는 것으로 알려 져 있어 본 실험에서도 성비를 1에 가까운 0.99로 설정하 여 생명표를 구하였다. Table 8은 감자수염진딧물의 온도 별 생명표의 파라미터를 보여주고 있다. 순증가율 (R0)은 20.0°C에서 63.2로 가장 높았고, 저온보다 고온으로 갈수 록 감소폭은 큰 차이를 보였다. 내적자연증가율 (rm)과 기 간자연증가율 (λ)은 25.0°C에서 가장 높았으나, 20.0°C와 의 통계적 차이는 없었으며, 배수증가기간 (Dt)과 평균세 대기간 (T)은 25.0°C에서 가장 짧게 나타났다 (Table 8). Barlow (1962)는 순증가율 (R0)과 내적자연증가율 (rm)은 각각 10.0°C와 20.0°C에서 가장 높았고, 평균세대기간 (T) 은 25.0°C에서 가장 짧았다. 따라서 감자수염진딧물의 발 육에 적합한 온도는 20.0~25.0°C 범위가 발육에 최적인 조 건으로 생각된다. Kim et al. (2007)의 보리두갈래진딧물에 서도 발육의 최적 온도조건은 20.0~30.0°C 범위라 하였고, Kim et al. (2014)의 양배추가루진딧물도 24.0~27.0°C의 범 위가 발육에 적합한 온도로 보았다. 대부분의 진딧물 발육 온도 범위는 넓게는 20.0~30.0°C의 범위로 추정된다. 하지 만 기존 온도발육 실험에서 제시되는 생명표에는 통계적 인 유의성 여부를 검증하지 않고 연구자들의 주관에 따라 결과를 도출하고 있다. 본 실험에서는 감자수염진딧물에 대한 발육과 생명표를 구하고 통계적 차이 검증을 통해 감 자수염진딧물에 대한 보다 명확한 결과를 도출하였다.

    적 요

    감자수염진딧물 (Macrosiphum euphorbiae)의 온도별 발 육은 12.5~27.5°C까지 2.5°C 간격 (상대습도 65±5%, 광주 기 16L : 8D), 7개 온도조건에서 1~2령, 3~4령의 2단계로 구분하여 조사하였다. 약충의 사망률은 7개 온도 중 6개 온도에서 10% 미만이었으나, 27.5°C에서 사망률은 53.0% 였다. 온도별 발육기간은 15.0°C에서 15.5일, 25.0°C에서는 6.7일로 고온으로 갈수록 발육기간은 짧아졌으나, 27.5°C 에서는 발육기간이 다시 길어져 9.7일이었다. 약충의 발육 영점온도는 2.6°C였고, 유효적산온도는 144.5일도였다. 약 충의 발육을 5가지 비선형발육모형에 적용한 결과 Logan6 (r2=0.99) 모형이 발육에 적합하였고, 발육완료분포모형 은 2-Weibull과 3-Weibull의 모형 적합성 (r2)이 각각 0.92 와 0.93으로 유사하였다. 성충 수명과 산자 수에서 성충 수 명은 온도가 증가함에 따라 짧아지는 경향을 보였고, 산자 수는 20.0°C에서 64.4개로 가장 많은 산자를 생산하였다. 생명표분석에서 순증가율 (R0)은 20.0°C에서 63.2로 가장 컸고, 내적자연증가율 (rm)은 25.0°C에서 1.393로 가장 컸 다. 배수증가기간 (Dt)은 25.0°C에서 2.091로 가장 짧았다. 기간자연증가율 (λ)은 25°C에서 가장 컸고 (1.393), 평균세 대기간 (T)은 25°C에서 9.929로 가장 짧았다.

    사 사

    본 연구는 농촌진흥청 ‘생물다양성 위협 외래생물 확산 및 변화 예측 기술개발 (과제번호: PJ013464022019)’ 과제 의 지원으로 수행되었음.

    Figure

    KJEB-37-4-568_F1.gif

    Developmental rate curves (1/day) for immature stages of Macrosiphum euphorbiae. The linear and five non-linear models were used.

    KJEB-37-4-568_F2.gif

    Cumulative proportions of developmental completion for each immature stage of Macrosiphum euphorbiae as a function of normalized time (the 3 -parameter Weibull function was used).

    KJEB-37-4-568_F3.gif

    Age-specific survivorship (solid line) and age -specific daily fecundity (solid line with solid dots) of Macrosiphum euphorbiae under six constant temperatures.

    Table

    Equations used in the fertility life-table analysis

    Mortalities of small nymphs (1st and 2nd stages) and large nymph (3rd and 4th stages) of Macrosiphum euphorbiae under seven constant temperatures

    Development period (days, mean±SE) of the immature stages of Macrosiphum euphorbiae under seven constant temperatures

    Lower threshold temperature and thermal requirement estimated by linear regression for Macrosiphum euphorbiae

    Estimated parameters for six non-linear models describing the relationship between temperature and the developmental rate of all immature stages of Macrosiphum euphorbiae

    Estimated parameters for three stage emergence models for each stage of Macrosiphum euphorbiae

    Adult longevity (mean±SE) in days and fecundity (mean± SE) of Macrosiphum euphorbiae under six constant temperatures

    Jackknife life table estimates of Macrosiphum euphorbiae

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