서 론

모자반은 온대해역에 주로 서식하며 전 세계에는 약 400여 종 그리고 한국에는 30종이 분포하고 있다 (Oak and Lee 2005, 2006). 큰열매모자반 (Sargassum macrocarpum C. Agardh)은 한국 (Oak and Lee 2006)과 일본 (Murase et al. 2000a, b) 등 동부 아시아지역에 광범위하게 분포한다. 이 종은 조하대에서 자라며 수관층을 형성함으로써, 바다숲 을 형성하는 종들 중 하나이다. 모자반 숲은 대규모 바이 오 매스와 높은 생산성으로 인해 연안에서 중요한 생태적 역할을 한다 (Murase and Kito 1998). 또한 모자반 숲은 상 업적으로 중요한 어종에게 은신처, 서식지 및 산란장을 제 공해 주고, 연안환경을 유지하는 데 큰 역할을 담당한다 (Yoshida et al. 1963;Murase et al. 2000a). 따라서 생태학적 및 산업적 관점에서 모자반류에 대한 생장, 성숙시기 및 양식 기술에 대한 많은 연구들이 수행되고 있다 (Yoshida et al. 2001;Hwang et al. 2006;Pang et al. 2009).

과거 모자반류는 주로 식용, 사료용 및 비료용 등 간 단한 가공과정을 거쳐 이용되어 왔다. 그러나 최근 모자 반류가 terpenoids, polysaccharides, polyphenols, sargachromenol, steroids와 plastoquinones 등을 함유하여 (Yende et al. 2014) 항산화제 (Kim et al. 2007), 콜린에스테라제 억 제제 (Choi et al. 2007), 항암제 (Zandi et al. 2010), 해열제 (Kang et al. 2008), 항염증제 (Kim et al. 2019), 면역조절제 (Chandraraj et al. 2010) 등의 생물학적 활성을 나타내는 특 성이 밝혀지고 있다. 또한 큰열매모자반으로부터 추출된 화합물은 골수 유래 대식 세포 및 유도된 수지상 세포에서 CpG 유도 염증 반응을 억제하고 (Manzoor et al. 2014), 신 경 돌기의 성장을 촉진하는 (Kamaei and Tsang 2003) 역할 을 하는 등, 고부가가치 창출이 가능한 대상종으로 자리매 김하고 있다.

모자반류의 다양한 유용성에도 불구하고 현재 대량양 식을 통해 식용 및 바다숲 조성용 종묘생산에까지 이용되 고 있는 모자반류는 모자반 (S. fulvellum)이 유일하며, 큰열 매모자반의 경우 생장과 성숙 주기의 파악도 제대로 이루 어지지 않고 있는 실정이다. 큰열매모자반과 같은 대형 모 자반류는 연령에 따라 엽체의 길이와 무게의 차이가 크고, 해마다 재생되는 주축 가지의 변화폭이 크게 나타나는 등 (Murase 2001;Endo et al. 2013), 일반적인 방형구법에 의 한 정량 조사를 통해 일정한 생장 및 성숙패턴을 분석하기 에 어려움이 있었다.

따라서 이 연구에서는 제주 연안에 서식하는 큰열매모 자반 자연개체군의 생태학적 시계열성 분석에 생식엽 길 이와 무게 지수를 도입하여, 큰열매모자반의 생장과 성숙 패턴을 명확히 밝힘으로써, 인위적인 증식 및 자연개체군 의 효율적인 보호와 보전 관리의 과학적 근거를 마련하고 자 하였다.

재료 및 방법

1. 분포 및 환경조사

큰열매모자반의 분포조사는 제주특별자치도 제주시 조 천읍 조천리 (33°32ʹ23ʺN, 126°37ʹ44ʺE)의 조하대 암반지 역을 대상으로 정성 및 정량조사에 의해 실시하였다 (Fig. 1). 서식지의 환경은 수온, 염분 및 용존산소농도를 YSI-85 (YSI Inc., USA)로 매월 정성조사 시 현장에서 측정하였다. 또한 큰열매모자반 군락 서식지의 수중수온자료는 Hobo UA-002-64 data logger를 서식지역 수중에 설치하고, 1시간 간격으로 모니터링된 데이터를 이용하여 분석하였다. 일 조시간은 한국천문연구원의 자료를 기준으로 하였다.

2. 개체군 생태조사

큰열매모자반의 생장 및 성숙 주기는 2018년 5월부터 2019년 6월까지 잠수조사를 통해 매월 방형구법을 이용 한 정량조사법으로 실시하였으며, 시료 채취는 매월 방형 구 (1 m×1 m)를 사용하여, 최소한 3반복구에서 실시하였 다. 현존량 분석은 방형구별 큰열매모자반의 출현 개체수 및 중량을 단위면적당 밀도 (individuals·m^-2) 및 습중량 (kg·wet-wt·m^-2)으로 환산하였다.

3. 형태형질, RFL과 RFW 지수

채집된 시료는 아이스박스에 넣어 즉시 실험실로 운반 하고 유수식 저온수조 (가로 2 m×세로 3 m×깊이 2 m)에 서 보관한 후 개체별 엽장 (thallus length), 중량 (thallus wet weight)과 생식기탁 형성 유무 및 출현 비율을 월별로 분 석하였다.

개체별 생식엽과 영양엽의 구분은 Fig. 2와 같이 엽체 전 체를 고르게 펼친 상태에서 생식기탁이 형성된 부분과 형 성되지 않은 부분을 나누어 횡단으로 절제하여 이루어졌 다. 또한, 생식기탁이 형성되기 전이지만 주지가 성장하여 생식기탁을 형성할 수 있는 가지들이 분지된 부분도 생식 엽으로 구분하였다.

개체별 생식엽의 중량은 전체 엽체 중 생식기탁, 이를 지지하는 가지와 주지, 그리고 잎과 기낭을 모두 합하여 측정하였고, 생식엽의 길이는 생식기탁이 존재하는 가장 긴 주지 부분의 길이로 나타내었다. 영양엽의 중량은 생 식엽을 제외한 기존의 주지, 새롭게 만들어진 주지 그리고 잎, 기낭과 부착기를 포함하여 측정하였고, 길이는 생식엽 부분을 제외하고 부착기를 포함한 영양엽 부분을 측정하 였다 (Fig. 2).

생식엽 길이지수 (Reproductive Fronds Length Index; RFL)와 생식엽 무게지수 (Reproductive Fronds Weight Index; RFW)는 다음과 같이 환산하였다.

생식엽의 자원배분 (Reproductive allocation; RA) 및 영 양엽의 자원배분 (Vegetative allocation; VA)은 다음과 같이 환산하였다.

4. 성숙 유효 적산온도

큰열매모자반의 성숙 유효 적산온도 추정은 생장 및 현 장수온 자료를 근거로 하여 큰열매모자반의 생물학적 영 점온도를 14°C로 설정하였고 (Fig. 3), 조사기간동안 조사 해역의 수중에 설치한 수온센서 (Hobo UA-002-64 data logger)의 측정치와 제주 지역의 연안수온 관측치 (2013년 부터 2019년까지 6년간 큰열매모자반의 주생장기인 9월 부터 6월까지의 누적치를 평균한 값)를 근거로 하여 1일 평균 생육수온에서 성숙 유효 하한수온 (14.1°C)을 뺀 값 을 누적하여 구하였다 (Hwang et al. 2010, 2015).

5. 통계분석

생장 자료의 통계 분석은 분산분석법 (one-way ANOVA) 을 이용하여 실시하였고, 사후검정은 Scheffe test를 이용하 였다. 생식엽 및 영양엽 길이 및 중량지수의 검정을 위하 여, 엽장 및 중량과 Pearson’s 상관분석을 실시하였다. 통계 프로그램은 SPSS ver 21을 이용하여 이루어졌다.

결 과

1. 분포환경

큰열매모자반이 서식하는 조사해역은 수심 3~5 m 구간 의 암반 지역으로 큰열매모자반 이외에도 큰잎모자반, 톱 니모자반과 괭생이모자반 등이 혼재하여 서식하고 있었 으며, 조간대 지역에는 지충이, 톳, 파래, 우뭇가사리, 도박 류 등이 서식하는 등 해조상이 잘 발달되어 있었다.

조사 기간 동안 평균수온은 18.7°C였고, 최고수온은 2018년 8월에 25°C였으며, 이후 점차 하강하여 2019년 2 월에 최저수온인 14.1°C를 기록하였다 (Fig. 3). 일조시간은 2018년 5~7월은 14시간으로 장일, 2018년 11월부터 2019 년 1월까지는 10~11시간으로 단일시기에 속하였다.

2. 형태형질과 생장 및 성숙

큰열매모자반의 엽장은 2018년 6월에 135.3 cm로 최고 값을 보였으며, 2018년 10월에 53.1 cm로 최저값을 나타내 었다. 엽장의 길이생장은 6월 이후 점차 감소하였다가 11 월부터 다시 증가하는 패턴을 가졌다 (Fig. 3). 엽체의 중 량은 2019년 5월에 3.6 kg·wet-wt으로 최고값을 보였으 며, 8~9월에 0.3 kg·wet-wt으로 최저값이었다 (Table 1). 중 량의 증가는 6월 이후 점차 감소하여 8~9월에 최저에 도 달하였다가 10월부터 다시 증가하였다. 단위면적당 엽체 의 평균밀도는 2019년 4월에 7.7 individuals·m^-2로 최고 값이었고, 2019년 6월에 1.7 individuals·m^-2로 최저값을 보였다 (Table 1). 단위면적당 현존량은 2019년 5월 17.8 kg·wet-wt·m^-2로 최고값이었고, 2018년 8월에 1.3 kg·wet-wt·m^-2로 최저값이었다 (Table 1). 큰열매모자반의 생식기 탁 형성은 2018년 4월부터 형성되기 시작하여, 6~7월에 최대에 달하였다가 8월 이후 소실되었고, 2019년 4월부터 다시 생식기탁이 형성되었다 (Table 1, Fig. 4).

큰열매모자반의 엽장, 영양엽 길이, 생식엽 길이, 중량, 영양엽 중량 및 영양엽 길이 간의 상관관계를 분석한 결 과 엽중량과 생식엽 중량 (r=0.933, p<0.01), 엽장과 생 식엽 길이 (r=0.797, p<0.01) 및 엽장과 중량 (r=0.713, p<0.01)의 순으로 0.7 이상의 매우 높은 양의 상관관계를 보였으나, 나머지 조합 조건에서는 이보다 낮은 상관관계 를 보였다 (Table 2).

3. RFL과 RFW 지수

큰열매모자반 생식엽 길이지수 (RFL)는 2019년 6월에 62.3로 최고값을 보였으며, 2018년 10월부터 2019년 1월 까지 생식엽이 출현하지 않은 기간을 제외하면, 2018년 9 월 (평균수온 23.5°C)에 32.6로 최저값을 보였다 (Fig. 5). 생식엽 길이지수는 8월 이후 점차 감소하였다가 10월부터 1월까지 0이었으며, 2월부터 다시 증가하기 시작하여 6월 에 최대값을 보였다.

생식엽 중량지수 (RFW)는 2019년 6월에 76.4로 최고값 을 보였으며, 2018년 10월부터 2019년 1월까지 생식엽이 출현하지 않은 기간을 제외하면, 2019년 9월에 3.0으로 최 저값을 보였다 (Fig. 5). 생식엽 중량지수는 2018년의 경우 7월 (평균수온 22.9°C)에 최고값을 보인 반면 2019년의 경 우 6월 (평균수온 19.3°C)에 최고값을 보였다.

큰열매모자반의 영양엽 자원배분은 2018년 10월부터 2019년 1월까지 100%를 나타내었으며, 2월부터 점차 감 소하여 6월에 최저값을 보인 이후 다시 증가하는 경향이 었다 (Fig. 6). 큰열매모자반의 생식엽 자원배분은 2019년 6월에 69.3%로 최고값을 보였으며, 2019년 1월까지 생식 엽이 출현하지 않은 기간을 제외하면, 2018년 9월에 17.8% 로 최저값을 보였다 (Fig. 6). 생식엽 자원배분은 2018년의 경우 7월에 58.4으로 최고값을 보인 이후, 점차 감소하였 다가, 2월부터 다시 증가하는 경향을 보였다 (Fig. 6).

4. 성숙 유효 적산온도

본 조사지역의 큰열매모자반의 개체군의 생물학적 영 점온도는 14.1°C로 나타났으며, 성숙 유효 적산온도는 726.3±105.6 degree-days로 나타났다 (Table 3).

고 찰

조간대 및 조하대에서 해조류의 서식 위치는 종종 적정 서식대에 분포하는 종들의 상호경쟁에서 생장, 생존 및 번 식에 영향을 미치게 된다 (Wright et al. 2004). 이러한 서식 환경차이는 해조류에서 나타나는 현저한 서식지역별 형 태 변이의 원인이 되기도 한다 (Fowler-Walker et al. 2006). Endo et al. (2013)는 일본 Goshiki-hama 연안 큰열매모자 반의 연령과 크기를 기반으로 한 수심별 형태 비교연구에 서 연령과 전체길이 및 무게에서 유의한 차이가 있었고, 약 6 m 수심의 개체는 10 m 수심의 개체보다 짧고 무성한 형태적 차이를 보고하였다. 큰열매모자반이 서식하는 본 조사지역의 수심은 3~5 m였고, 큰열매모자반의 최대길이 는 135 cm로, 일본 Fukawa bay의 수심 8 m에 서식하는 큰 열매모자반의 최대길이 196.5 cm보다 작았고, 정성조사를 통하여 분석한 결과 수심별 엽체의 생장형태는 수심이 깊 어질수록 신장형을 보인다는 점에서 Endo et al. (2013)의 결과와 유사한 경향을 보였다.

본 조사지역 큰열매모자반의 단위면적당 현존량은 8 월에 최소값, 5월에 최고값을 보이는 생장패턴을 보여, 일 본 Fukawa bay에 서식하는 큰열매모자반 (Murase and Kito 1998)과 유사한 현존량 증감 경향을 보였다. 그러나 큰열 매모자반 엽체의 서식밀도는 본 조사지역이 일본 Fukawa bay보다 약 8배 이상 낮게 나타났다. 이와 같이 큰열매모 자반의 경우 현존량의 증감 패턴은 유사할지라도 서식지 의 환경에 따라 단위면적당 현존량 및 서식밀도가 크게 달 라질 수 있음을 보여준다.

모자반의 생장과 성숙시기는 수온, 광량 및 광주기 등 환경요소의 크게 영향을 받으며 (Umezaki 1983;Uchida 1993), 수심 (depth), 파도에 대한 노출 (wave exposure) 정 도 등 서식장소에 따라 다양한 패턴을 나타낸다 (Wernberg and Thomsen 2005;Endo et al. 2013). Umezaki (1983)는 계 절에 따라 모자반류의 성숙패턴을 구분하였는데, S. patens 와 S. serratifolium는 수온이 11~18°C로 상승하는 4~5월의 봄철에 최대엽장에 도달한 후 성숙 및 난을 방출하는 봄형 식물 (spring plants)로, S. thunbergii와 S. miyabe는 6~7월에 최대 엽장에 도달한 후 7~8월의 여름철에 난을 방출하는 여름형 식물 (summer plants)로 각각 구분하였다. 이와 같 은 연구결과에 의하면 본 조사 대상인 큰열매모자반은 계 절에 따른 성숙패턴이 5~6월에 최대엽장을 갖고 6~7월에 산란하는 여름형 식물로 구분된다.

적산온도는 생물학적 영점온도를 적용하여 종별 생 장과 성숙 등 각 발달단계에 따라 누적된 온도의 총합 (Baskerville and Emin 1969;Allen 1976)으로 해조류에 분 야에서도 적용되고 있다 (Dring 1974;Rietma 1982;Hwang et al. 2003, 2010, 2015). 큰열매모자반은 다년생 부착기와 줄기 (stem)로부터 주지 (main branch)가 해마다 생성되며, 난 방출 후에는 생식기탁을 달고 있던 주지들은 퇴화되지 만, 새로운 주지가 지속적으로 생장하여 다음해에 다시 생 식기탁을 형성하는 특징을 보였다. 또한, 휴지기인 8~9월 을 제외하고 모든 시기에 엽체의 생장이 관찰되었으며, 2018년 7월과 2019년 6월에 난 방출이 이루어지는 것으 로 나타났다. 큰열매모자반의 경우 개체군 조사에서 생물 학적 영점 온도는 14.1°C로 추정되었으며 (Table 3), 성숙 유효 적산온도 726.3 degree-days에 이르면 생식엽 형성의 피크를 나타내었다. 이는 옥덩굴 270 degree-days (Hwang et al. 2003), 넓미역 236 degree-days (Hwang et al. 2010) 및 뜸부기 196 degree-days (Hwang et al. 2015)보다 매우 높은 값으로, 다년생이며 여름형 식물인 큰열매모자반의 생태 적 특성이 반영된 결과로 보여졌다. 본 조사에서 큰열매모 자반의 난 방출 시기는 2018년도보다 2019년이 보다 빠른 것으로 나타났는데, 이는 2018년도의 적산온도가 2018년 보다 68.8 degree-days 높았던 것이 영향을 미쳤던 것으로 판단되었다.

해조류의 생장 (growth), 유지 (maintenance)와 번식 (reproduction)을 위한 생존전략으로서 자원배분 (resource allocation)에 대한 개념은 해조류 개체의 생리적 특성과 생활사를 이해하는 방법으로 적용될 수 있을 것이다. 해 조류 분야에서도 이를 이용한 연구가 이루어지고 있는데 (Arenas et al. 1995;Gillespie and Critchley 2001;Chu et al. 2011), 갈조류에서는 일반적으로 전체 엽중량 중 생식기 탁의 건중량 또는 수를 생식자원 배분량 추산에 이용하고 있다 (Arenas et al. 1995;Gellespie and Critchley 2001). 하지 만 생식자원 배분을 정의하기 위한 해조류의 종별 구조와 기능에 관해서는 여전히 밝혀져야 할 부분들이 많다.

본 조사지역 큰열매모자반의 생식엽에 대한 자원배분 패턴은 2월부터 4월까지는 길이와 중량에 균일한 자원 배 분이 이루어지면서 성장하지만, 5월부터 난 방출기인 6~7 월까지는 52.8~76.4로 RFW만 증가하여, 생식엽 길이보다 중량에 자원배분이 집중되는 것으로 나타났다. 또한 RFL 의 상승이 멈추었던 4월은 생식기탁이 생성되는 시기였고, RFW가 최고값을 보인 ’18년 7월 (RFW 62.3)과 ’19년 6월 (RFW 76.4)은 각각의 난 방출시기와 일치하였다 (Fig. 5). RFL과 RFW는 수온과 일조시간이 증가하는 7월 (22.9°C, 14 L)까지 피크에 도달하였고, 일장이 짧아지기 시작하고 최고수온 시기인 8월 (25°C, 13 L)부터 낮아지기 시작하였 다. 이러한 큰열매모자반 생식엽의 자원배분 패턴은 번식 을 위한 생식기탁의 생성, 성숙 및 소실과 관련이 깊은 것 으로 보여진다. RFL과 RFW를 기반으로 산출한 큰열매모 자반의 연평균 자원배분은 영양엽 65.7%, 생식엽 34.3%으 로 영양엽이 우세하였다 (Fig. 6). 또한 큰열매모자반의 생 장 및 성숙단계는 성숙에 요구되는 환경조건과 생식배분 과의 관계에 따라 5단계로 구분되었다 (Fig. 7). 1단계는 10~1월 (수온 20.7~14.5°C)까지의 영양생장단계, 2단계는 2~4월 (수온 14.1~16.1°C)까지의 생식엽 생장단계, 3단계 는 5~6월 (수온 17.3~20.2°C)까지 성숙단계, 4단계는 6~7 월 (수온 19.3~22.9°C)까지의 난 방출단계 그리고 5단계 는 8~9월 (수온 25.0~23.5°C)까지의 휴지기단계였다 (Fig. 7). 이와 관련하여 Arenas et al. (1995)은 S. muticum의 길이 가 2~5월까지 증가하였고, 전체 현존량은 5월에 최고치를 보였으며, 생식구조의 현존량은 6월에 최고에 달하였음을 보고하여 본 연구결과의 생장단계와 유사한 경향을 나타 내었다.

해조류의 최대 성숙 시기의 중량에 대한 생식엽 중량의 자원배분은 S. fusiforme에서 14% (Yoshida and Shimabukuro 2017), S. muticum에서 20~24% (Arenas and Fernández 1998)인 반면에, 일본 Fukawa bay의 큰열매모자반은 34% 로 보고되었다 (Murase et al. 2000a). 본 조사결과에서도 큰열매모자반의 생식자원 배분량은 62%로 높게 나타났 는데, 생식엽에 딸린 부속조직들을 감안하더라도, 큰열 매모자반의 생식에 대한 배분이 높다는 것을 알 수 있었 다. 큰열매모자반은 F. serratus에 비하여 생식배분 비율 은 높지만 번식에 소요되는 기간은 1개월 내에 난 방출 이 종결되어, F. serratus의 난 방출기간 5~9월 (Brenchley et al. 1996)보다 짧은 것으로 나타났다. 이는 다년생 식물 의 경우 생식에 사용하는 에너지를 최소화하고 해마다 생 식에 자원을 적절히 분배하려고 하는 경향이 있기 때문 (Bogdanowicz et al. 2011)일 것으로 보인다. 또한 큰열매모 자반은 수명이 9년 이상으로 보고되었고 (Murase and Kito 1998), F. serratus는 3~4년으로 알려져 있어 (Araújo et al. 2014), 해조류가 생식에 투자하는 자원배분량뿐만 아니라 난 방출 기간의 차이는 해조류 종의 번식과 수명에 영향을 미치는 중요한 요인이 될 수 있을 것으로 보여진다.

이 연구에서는 제주연안에 서식하는 큰열매모자반 자 연 개체군의 생태학적 조사에 적산온도뿐만 아니라 생식 엽 길이와 중량지수 등의 생식자원 배분량 개념을 적용하 여, 제주 연안 큰열매모자반의 생장과 성숙패턴을 규명하 였다. 즉, 적산온도를 통한 큰열매모자반의 난 방출 시기는 6~7월이며, 적산온도는 747.4~815.2 degree-days 그리고 생식자원배분량은 58.4~69.8%로 나타났다. 이들 생식특 성 정보를 이용하여 큰열매모자반의 성숙모조의 적절한 확보시기를 인공종묘생산에 적용할 수 있으므로, 이를 통 해 큰열매모자반의 대량양식을 통한 인위적인 증식 및 자 연 개체군의 효율적인 보호와 보전 관리에 기여할 수 있을 것으로 판단된다.

적 요

큰열매모자반은 제주도 연안 생태계에서 수관층을 형 성하는 중요한 다년생 갈조류이다. 이 연구는 2018년 5월 부터 2019년 6월까지 제주연안에서 큰열매모자반 개체군 의 생장 및 생식패턴을 밝히기 위하여 수행되었다. 큰열매 모자반 개체군의 정량조사를 통해 월별 형질분석, 밀도 및 현존량 분석을 실시하였다. 또한 큰열매모자반의 생식자 원 배분 특성을 조사하기 위하여 전체 엽체길이 및 엽중량 에 대한 생식엽길이와 중량비율을 측정하였다. 조사지역 에서 큰열매모자반의 최대 엽장은 6월에 135.3±20.0 cm, 최대 엽중량은 5월에 평균 3.6±2.1 kg·wet-wt., 평균밀도는 4.5 individuals·m^-2 및 평균현존량은 4.6 kg·wet-wt.·m^-2였 다. 생식기탁의 형성은 4~8월 (수온 16.1~25.0°C)까지 관 찰되었으며, 난 방출 시기는 6~7월 (수온 19.3~22.9°C)이 었다. 엽체의 발달은 수온 14.1°C 이상의 조건에서 이루어 졌으며, 성숙에 요구되는 유효 적산온도는 726.3 degreedays였다. 큰열매모자반의 생식배분은 6월에 최대 69.3% 로 나타났다. 큰열매모자반의 생장과 성숙패턴은 생장기 (10~1월), 생식시작기 (2~4월), 성숙기 (5~6월), 난 방출 기 (6~7월) 및 휴지기 (8~9월)로 구분되었다.