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ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Korean J. Environ. Biol. Vol.38 No.3 pp.355-370
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2020.38.3.355

Characteristics of ecological structure and spatial distribution of micro-plankton in relation to water masses in the northern East China Sea (nECS) in summer 2019

Yang Ho Yoon*, Ji Hye Park1, Hyeon Ji Lee1, Ho Young Soh
Department of Marine Convergence Science, Chonnam National University, Yeosu 59626, Republic of Korea
1Graduate School of Chonnam National University, Yeosu 59626, Republic of Korea
*Corresponding author Yang Ho Yoon Tel. 061-659-7142 E-mail. yoonyh@jnu.ac.kr
07/07/2020 28/07/2020 24/08/2020

Abstract


We conducted a field survey to analyze the ecological structure and spatial distribution of microplankton (phytoplankton and ciliates) in relation to water masses at 21 stations on the surface and chlorophyll-a maximum layers (CML) in the Northern East China Sea (nECS; 32°-33°N; 124°00’-127°30’E) from August 3 to August 6, 2019. The results showed that the water masses were divided into Chinese Coastal Waters (CCW) and the Tsushima Warm Current (TWC). The CCW showed the environmental characteristics of high temperature and low salinity, and the TWC showed high temperature and high salinity. The characteristics of the phytoplankton community in the CCW showed various community structures related to the nutrients supplied from the large rivers of the Chinese continent. However, the TWC had simple community structures because it originated near the equator and moved northward. The standing crops of phytoplankton and ciliates were very high in the CCW but showed low at the TWC. In particular, from the higher standing crops of protozoa than plant plankton at the TWC, the energy flow at the lower tropic levels caused by the microbial loop that fed on heterotrophic bacteria played an important role in the production of resource organisms. In other words, the marine ecological structure of the nECS in summer could be estimated as a bottom-up system at the CCW and a top-down system at the TWC.



2019년 여름 동중국해 북부해역의 수괴 분포에 따른 미소플랑크톤의 공간분포 및 생태구조 특성

윤양호*, 박 지혜1, 이 현지1, 서호영
전남대학교 해 양융합과학과
1전남대학교 대 학원 환경해양학과

초록


    Korea Institute of Marine Science & Technology promotion

    서 론

    동중국해는 중국 동쪽에서 일본 규슈 및 제주도 남쪽의 광활한 해역으로 구로시오해류의 지류인 쓰시마해류의 영향을 강하게 받을 뿐만 아니라 중국의 양쯔강 및 황하 등 대형하천에서 유출된 담수의 영향도 강하다 (Beardsley et al. 1985;Kim and Rho 1994;Hur et al. 1999;Ichikawa and Beardsley 2002;Lie and Cho 2016). 특히 여름은 겨울 활발 한 해수혼합으로 냉각되어 황해 저층에 존재하는 황해 저 층냉수괴의 영향도 받고 있다 (Hu 1986;Liang et al. 2018;Zhong et al. 2018). 특히, 중국을 따라 남하하는 중국연안 수는 동중국해로 유입된 쓰시마난류에 의해 남하가 차단 되고, 두 수괴는 혼합하면서 한국 남해로 유입되어, 대한해 협과 쓰시마해협을 통해 동해로 유출된다 (Fukudome et al. 2010).

    이와 같은 다양한 수괴의 확장과 혼합으로 동중국해의 해양환경과 해양생물의 생산에 영향을 미치게 되기에, 동 중국해의 수괴분포는 상대적으로 뚜렷한 계절 변화를 나 타낸다 (Li and Zhang 2012). 또한, 중국의 대형하천에서 공급되는 풍부한 영양염은 높은 기초생산을 유지하게 되 어, 회유성 어류는 물론 다양한 수산자원생물에 대한 좋 은 어장이 형성된다 (Mio et al. 1984;Kondo 1985;Chen et al. 1997; Zhang et al. 2016). 그렇기에 동중국해는 우리나 라 수산업의 최대 어장으로 (Baik et al. 2005), 안정된 수산 물의 지속적 공급을 위한 생산지로 중요하다 (Rho 1985). 또한, 동중국해의 상당 부분은 중국, 한국, 일본 등 인접하 는 국가의 공동수역으로 오래전부터 관심이 집중되어 다 양한 연구가 진행되었다. 주로 20세기 중반에는 일본에 의 한 연구가 보고되었지만 (Nagasawa and Murano 1967;Mio et al. 1984;Kondo 1985;Matsuda et al. 1989;Kamiyama 1991), 20세기 후반부터 중국에 의해 연구가 추진되고 있 다 (Lu 1991;Chen et al. 1997;Chen et al. 2004;Liang and Pauly 2017;Xiao et al. 2019 etc). 국내에서도 동중국해가 우 리나라 해양환경 및 수산업에 미치는 중요성 인식하여, 최 근 해양환경 (Yang and Kim 1990;Yoon et al. 2015;Lee et al. 2017) 및 미소플랑크톤을 포함하는 기초생물에 관한 연구 (Yoon et al. 2003;Yoon et al. 2005a, b;Noh et al. 2006;Yoon et al. 2007;Park et al. 2008;Park et al. 2019)가 활발하게 수 행되지만, 중국이나 일본의 연구결과 등에 비하면 아직도 미흡한 실정이다.

    그러나 최근 동중국해는 자원생물의 남획, 지구온난화, 산업발전에 따른 해양오염 등으로 어장환경은 악화일로 에 있다. 특히 남획에 따른 천적 생물의 감소 등으로 양쯔 강 하구역을 중심으로 이상 발생한 노무라입깃 해파리 등 대형해파리의 이동 (Uye 2008;Wang et al. 2016;Xiao et al. 2019 etc) 및 양쯔강 중류의 삼협댐 등 하천공사 영향으로 동중국해 어장환경은 급속하게 변화하여, 특정 계절에 다 량으로 유출된 하천수가 제주도 서방해역까지 확장되는 등 (Kim et al. 1998;Kim et al. 2015), 한국 연안해역의 해양 환경과 수산업을 포함한 해양산업에까지 커다란 영향을 미치고 있다 (Kim et al. 2012;Lee et al. 2017).

    그러기에 이 논문은 동중국해의 자원관리, 효율적 해양 환경 이용과 보전 등을 위하여 지속적 모니터링을 수행하 는 연구의 한 부분으로 2019년 여름 동중국해 북부해역의 수괴 분포에 따른 식물플랑크톤 군집 및 섬모충을 주로 하 는 원생동물의 분포패턴과 수괴 차이에 따른 생태구조의 특성을 해석하였기에 보고한다. 앞으로 지속적인 모니터 링으로 동중국해 북부해역의 해양환경 및 기초생물의 변 화를 발생시키는 원인 등을 규명하여 효율적 수산자원관 리 및 이용은 물론 해역의 효율적 관리와 보전에 필요한 기초자료를 제공한다.

    재료 및 방법

    여름 동중국해 북부해역의 수괴 분포에 따른 식물플랑 크톤 군집 및 섬모충류 생물량 등 미소플랑크톤의 공간분 포와 생태구조의 특성을 파악하기 위해 2019년 8월 3일에 서 8월 6일까지 21개 정점을 대상으로 현장조사를 하였다 (Fig. 1). 조사는 전남대학교 실습선 새동백호 (2,996톤)를 이용하였으며, 수괴 분석을 위한 수온, 염분의 자료는 선 박에 장착된 CTD (SBE 19, Sea-bird Electronic, USA)로 측 정하였다. 식물플랑크톤 군집 및 원섬모충류 표본은 로젯 샘플러 (SBE 32, Sea-bird Electronic, USA)를 이용하여 표 층과 클로로필 최댓층 (Chlorophyll a Maximum Layer ≒수 온약층, 이하 CML로 표기)을 대상으로 1 L의 해수를 채 수하였다. 환경인자는 저층 (Bottom+10 m)에 대해서도 분석하였다. 채수된 표본은 현장에서 루골 용액 최종 농 도가 2.0%가 되도록 고정한 다음 광분해를 방지하기 위 해 차광하였다. 고정한 표본은 실험실에서 차광된 플라 스틱 메스실린더를 이용 48시간 이상 정치하여 상등액 을 제거하는 방법을 수차례 반복하여 최종농도가 10 mL 가 되도록 100배 농축하였다 (OSC 1986). 검경은 1.0 mm 간격의 가로와 세로 선이 들어 있는 계수판 (No. 5608-C, Rigosha, Japan)을 사용하여 농축 시료 0.1 mL를 미분간섭 장치 (DIC)가 있는 광학현미경 (Eclipse 80i, Nikon, Japan) 에서 100~400× 배율로 종의 동정 및 계수를 하였다. 식물 플랑크톤 종 동정은 식물플랑크톤 관련 도감 (Cupp 1943;Chihara and Murano 1997;Tomas 1997;Hallegraeff et al. 2010;Omura et al. 2012)과 다양한 분류논문을 참고하였 다. 그리고 식물플랑크톤 분류체계는 World Register of Marine Species (WoRMS, www.marinespecies.org)를 기준 으로 정리하였다. 다만, 섬모충류는 동종정은 실시하지 않 았으며, 세포 밀도에 의한 현존량만 산출하였다.

    검경 자료를 이용하여 식물플랑크톤 출현 종조성, 세포 밀도에 의한 현존량 및 우점종 등을 도출하였고, Primer 프 로그램을 이용하여 정점별로 생태지수 중에 다양성 지수 (Hʹ)와 우점도 지수 (D)를 아래 계산식을 이용하여 산출 하였다.

    • ① 다양성 지수: Hʹ= - ΣPi×ln(Pi) (Shannon and Weaver 1963)

      • Pi: i번째 종의 점유율

    • ② 우점도 지수: D=(Y1+Y2)/Y (McNaughton 1968)

      • Y: 총 세포수, Y1과 Y2: 첫 번째와 두 번째 우점종의 세포수

    또한, 식물플랑크톤의 주요 분류군 및 5% 이상의 우점율 을 나타내는 우점종, 출현 종수 등 식물플랑크톤 관련 인 자 및 수온, 염분, 탁도, 용존산소, Chl-a 농도 등의 환경자 료를 이용하여 주성분 분석을 하였다. 주성분 분석은 SPSS 프로그램을 이용하여 누적 기여율 70%를 기준으로 계산 하였다 (Yoon 1989). 계산된 주성분 분석의 인자 부하량 분 포로 동중국해의 생물해양학 특성을 결정하는 주요 환경 인자의 파악과 함께 식물플랑크톤 분류군 및 우점종의 출 현 환경특성을 해석하였고, 득점을 이용하여 동중국해 북 부해역의 해역 구분 및 해역 특성을 해석하였다.

    결과 및 고찰

    1. 수괴 분포

    2019년 여름 동중국해 북부해역의 수온은 표층에서 27.1~29.4°C의 범위에서 28.4±0.53°C (표준±표준편차 로 이하 같음)의 변동 폭을 보여, 전체 해역에서 균일하 였다. CML은 14.7~29.3°C의 범위에서 21.4±4.07°C의 변동 폭으로 해역에 따른 차이가 크게 나타났으며, 저층 은 12.2~23.4°C의 범위에서 16.0±3.33°C의 변동 폭으로 CML과 유사하였다. 공간분포는 표층에서 중국에 가까운 서부해역에서 28.5°C 이상으로 높았고, 중앙부에서 동부 해역에 거쳐서는 28.5°C 이하로 낮았으나, 그 차이는 크지 않았다 (Fig. 2A). CML은 남서해역에서 25.0°C 이상의 수 온을, 그리고 남서해역에서 중앙부로 확대된 해역 및 제 주 남서해역의 정점 EC02 및 EC03에서 20.0°C 이상의 수 온을 보이지만, 중앙부에서 동부해역에 거쳐서는 20.0°C 이하의 수온을 나타내었다. 특히 제주 남서부해역의 정점 EC04 및 EC11에서 16.0℃ 이하의 낮은 수온을 나타내었 다 (Fig. 2B).

    일부 정점의 수온 연직 분포는 중국에 가까운 정점 EC14 및 EC17에서 수온약층은 수심 10~20 m에 형성되었지만, 상대적으로 깊은 동부해역의 정점 EC08 및 EC10에서는 수심 20~40 m에 강한 수온약층이 형성되었다. 그리고 정 점 EC12는 수심 20 m에서 급격하게 수온이 감소하는 모 습을 나타내었다 (Fig. 3A). 또한, 위도 32°30′N의 수심 약 40 m인 서부해역 EC14 (124°E)에서 수심 100 m인 동부해 역 EC08 (127°E)까지의 동서를 연결하는 선인 line H을 설 정하여, 수온의 단면분포를 살펴보았다. 라인은 정점 EC12 (125°E)에서 수심이 급격하게 증가하였다. Line H의 수온 단면분포는 서부해역 두 개 정점 표층에서 29.0℃ 이상으 로 높았으나, 수심이 증가함에 따라 감소하여, 10 m 수심에 서는 전체 라인에서 27.0°C로 낮아졌으며, 낮은 수심에서 는 혼합이 발생하였다. 그러나 수심 20 m 부근에서 23℃ 이하의 수온으로 강한 수온약층이 관찰되었다. 이후 수심 증가와 함께 수온은 감소하였으며, 정점 EC12와 EC09 사 이의 급격하게 변하는 해저사면을 따라 심층 해수가 CML 까지 용승하는 모습이 관찰되었다 (Fig. 3B).

    표층 염분은 24.06~33.07 psu의 범위에서 28.81±2.67 psu의 변동 폭을 보였고, CML은 24.10~33.77 psu의 범 위에서 30.96±2.38 psu의 변동 폭을, 그리고 저층은 31.07~34.53 psu의 범위에서 33.05±1.21 psu의 변동 폭으 로, CML까지 염분은 해역에 따라 상대적으로 큰 변화를 보였으나, 저층은 비교적 균일하였다. 공간분포는 표층에 서 중앙부 정점 EC03과 EC04 사이의 남북 연결선을 중심 으로 강한 염분 경계가 형성되어, 서부해역은 27.0 psu 이 하의 낮은 농도를 보이나, 동부해역은 27.0 psu 이상의 농 도를 보였다. 특히 북쪽 및 남쪽의 동서 방향에서 30.0 psu 이상 염분을 나타내었지만, 전체적으로 낮은 농도였다 (Fig. 2C). 그리고 중앙부인 정점 EC11에서 30.0 psu 이상 의 패치 분포는 중층해수가 용승한 것이다 (Fig. 3D). CML 은 표층과 유사하나, 27.0 psu 이하의 낮은 염분을 나타내 는 해역이 표층보다 서쪽으로 축소되었고, 중앙부에서 동 부해역에 거쳐서는 30.0 psu 이상의 염분을 보였다. 특히 표층과 유사하여 북쪽 및 남쪽 라인의 일부 정점에서는 33.0 psu 이상의 높은 염분을 나타내었다 (Fig. 2D).

    염분의 연직 분포는 얕은 수심을 보이는 서부해역의 정 점 EC14 및 EC17에서 수심 5 m 전후에서 염분약층이 형 성되지만, 깊은 수심인 동부해역의 정점 EC08 및 EC10은 수심 20~40 m에서 염분약층이 형성되어, 서부해역보다 깊어졌다. 그리고 정점 EC12는 수심 2~20 m에 거쳐 급격 하게 염분이 감소하였다 (Fig. 3C). 또한, line H의 단면분 포는 서부해역의 두 개 정점 표층에서 26.0 psu 이하의 낮 은 농도를 보이지만, 수심 증가에 따라 염분도 증가하여 EC11의 표층에서 서부해역의 두 정점의 10 m 수심까지 30.0 psu 농도까지 증가하였다. 그러나 서부해역의 해저에 서 동부해역의 표층에서 15 m 수심까지는 혼합된 특성으 로 30.0~32.0 psu 범위의 염분이 분포하였다. 동부해역의 15 m보다 깊은 수층은 수심의 증가에 따라 염분도 증가하 여 해저 부근에서는 34.0 psu 이상의 높은 염분을 나타내었 다. 또한, 염분도 수온과 같이 EC12와 EC09 사이에서 수심 50~90 m까지 급격하게 변하는 해저 사면을 따라 저층 해 수가 CML까지 용승되었다 (Fig. 3D).

    각 정점의 표층에서 저층까지 1 m 간격의 수온과 염분 에 의해 작성된 T-S diagram에서 서부해역은 표층에서 수 온약층까지 고온, 저염 특성을 보이는 수괴가 출현하였다. 그러나 중앙부에서 동부해역에 거쳐서는 표층에서 고온, 고염, 중ㆍ저층은 넓은 수온 폭에 고염 특성을 보이는 수괴 가 관찰되었다 (Fig. 4). 고온, 저염 특성을 보이는 수괴를 Gong et al. (1996)은 양쯔강 희석수로 정의하였으며, 수온 변화 폭이 큰 고염 특성을 보이는 수괴를 Hur et al. (1999) 은 구로시오 확장수라고 하였으나, 구로시오 확장수는 재 차 표층수 및 저층수로 구분하였다 (Fig. 4). 그러나 동중국 해의 여름은 구로시오 확장수 (=쓰시마난류수), 중국연 안수 (=양쯔강 희석수), 황해 저층냉수, 황해 표층수, 황 해 저층수, 그리고 이들의 혼합수 등 매우 다양한 수괴가 존재한다 (Beardsley et al. 1985;Kondo 1985;Hu 1986;Lie and Cho 2016;Liang et al. 2018). 2019년 동중국해의 북부 해역의 여름 관측결과에서 정점 EC03와 EC04 사이의 남 북방향으로 발달된 경계역, 즉 전선이 관찰된다 (Hickox et al. 2000;Ichikawa and Beardsley 2002). Hickox et al. (2000) 은 이 전선을 Yangtze bank ring front로 정의하였다.

    이러한 결과를 통해 2019년 여름 동중국해 북부해역의 수괴 분포는 크게 서부해역에서 23.0°C 이상의 수온, 31 psu 이하의 염분을 보이는 고온, 저염 특성의 수괴는 Gong et al. (1996)이 정의한 양쯔강 희석수에 해당하였다. 그리 고 중앙부에서 동부해역에 거쳐 관찰되는 큰 수온 변화 에 고염 특성을 보이는 수괴는 Hur et al. (1999)이 40년 장 기 수온과 염분 해석에서 7~8월의 수온 13.2°C 이상, 염 분 약 30.0 psu 이상으로 0~50 m 수심에 출현하는 구로시 오 확장 표층수 및 수온 약 12~28.0℃ 범위, 염분 약 33.0 psu 이상으로 50~100 m 수심에 출현하는 구로시오 확장 저층수로 정의된 수괴로서 쓰시마난류수에 해당하였다. 따라서 2019년 8월 동중국해 북부해역은 고온, 저염의 양 쯔강 희석수와 고온, 고염의 쓰시마난류수로 양분되기에, 식물플랑크톤 군집에서는 양쯔강 희석수인 중국연안수 (Chinese Coastal Waters, 이하 CCW로 표기) 및 쓰시마난 류수 (Tsushima Warm Current, 이하 TWC로 표기)로 표기 하여 약자로 설명한다.

    2. 식물플랑크톤 군집

    1) 종조성

    여름 동중국해 북부해역에서 관찰된 식물플랑크톤 종은 전체 57속 95종으로, 분류군별로는 규조류가 22속 30종으 로 32.0%, 와편모조류가 30종 60종으로 63.0%, 규질편모조 류가 3속 3종으로 3.0%, 그리고 남조류와 유글레나조류가 각 1속 1종으로 약 1.0%의 점유율을 나타내어, 와편모조류 에 의한 점유율이 높은 특징을 보였다. 수층별로는 표층에 서 50속 80종이 출현하였고, CML은 40종 65종이 출현하 여 표층이 저층보다 다양하였으며, 이러한 수층 사이의 차 이는 와편모조류에서 분명하게 나타났다 (Fig. 5). 출현 종 수의 공간분포는 표층에서 5~44종의 범위에서 22±11종 의 변화 폭으로 변화하였고, CML에서 3~33종의 범위에 서 16±9종의 변화 폭으로 변화하여, 표·저층 모두에서 해 역에 따른 출현 종수의 차이가 큰 특징을 보였다. 수괴별은 표층에서 CCW가 30±7종의 변동 폭을 보였고, TWC가 12±6종의 변동 폭을 보여, CCW가 TWC보다 두 배 이상 높은 출현 종수를 나타내었다 (Fig. 6A). CML는 표층과 유 사하여, CCW 영역이 서쪽으로 축소되어, 24±7종의 변동 폭으로 남부해역에서 20종 이상을, 북부해역에서 15종 전 후의 출현 종수를 나타내었고, TWC는 10±4종의 범위로 표층보다 낮은 출현 종수를 나타내었다 (Fig. 6B).

    2) 현존량

    식물플랑크톤 현존량도 출현 종수의 변화와 유사하여, 표층이 2~712.8 cells mL-1의 범위에서 296.9±289.0 cells mL-1의 변화 폭을 보였고, CML은 0.7~1,137.8 cells mL-1 의 범위에서 101.3±249.4 cells mL-1의 변화 폭으로 해역 에 따라 표층은 두 자릿수, CML은 네 자릿수 차이를 나타 내는 매우 큰 불균일 분포를 보였다. 전체 식물플랑크톤 현존량의 공간분포는 표층의 CCW에서 522.5±183.6 cells mL-1의 범위로 남부해역에서 1,000 cells mL-1 이상의 높은 현존량을 보였으며, TWC는 48.7±132.4 cells mL-1의 범위 로 CCW보다 한 자릿수 낮은 현존량으로 해역에 따른 차 이가 크고, TWC 대부분에서 10 cells mL-1 이하의 낮은 현 존량을 나타내었다 (Fig. 7A-1). CML의 CCW는 230.9± 350.0 cells mL-1의 변동 폭으로 표층의 절반 정도의 현존 량을 보였고, TWC는 4.2±4.1 cells mL-1의 범위로 CCW 보다 두 자릿수 낮은 현존량으로 그 차가 큰 특징을 보였 다 (Fig. 7A-2).

    규조류 현존량은 표층의 CCW에서 90.9±137.5 cells mL-1의 변동 폭으로 서부해역에서 300 cells mL-1 이상의 높은 현존량을 나타내지만, 정점 EC01에서 10 cells mL-1 이하의 낮은 현존량으로 공간적으로 큰 분포 차이를 나 타내었다. 한편 TWC는 38.9±119.2 cells mL-1의 변동 폭 으로 CCW의 약 1/3 수준의 현존량이며, 공간적 분포는 CCW와 같이 차이가 크게 나타났다 (Fig. 7B-1). CML도 표층과 유사하여, CCW에서 73.3±65.0 cells mL-1의 변 동 폭으로 일부 정점에서 100 cells mL-1 이상의 현존량을 나타내었지만, TWC는 1.2±1.8 cells mL-1의 변동 폭으로 CCW에 비해 극단적으로 낮은 규조류 현존량이 관찰되었 다 (Fig. 7B-2).

    와편모조류를 주로 하는 식물성 편모조류 현존량은 표 층의 CCW에서 195.7±140.2 cells mL-1의 변동 폭으로 남 쪽 라인의 오른쪽으로 확장되어 200 cells mL-1 이상의 현 존량을 보였고, TWC는 9.8±13.3 cells mL-1의 변동 폭으 로 CCW보다 두 자릿수가 낮은 현존량으로 대부분 해역 에서 10 cells mL-1 이하의 낮은 값을 나타내었다 (Fig. 7C- 1). CML는 CCW에서 157.5±366.1 cells mL-1의 변동 폭으 로 정점 EC12에서 1,000 cells mL-1 이상의 높은 패치 분포 가 관찰되었다. 그리고 TWC는 3.0±3.5 cells mL-1의 변동 폭으로 표층과 같이 CCW에 비해 두 자릿수 낮은 현존량 을 나타내었다 (Fig. 7C-2).

    3) 우점종

    2019년 여름 동중국해 북부해역 식물플랑크톤 군집에 서 우점분류군은 표층에서 규조류가 63.9%이었고, CML 은 와편모조류가 68.3%로서 수층에 따라 우점분류군이 차이를 보였다. 우점종은 표층과 CML 모두 와편모조류 Scrippsiella trichoidea가 각 36.1%와 61.3%의 우점율을 나타 내었고, 다음으로 규조류 Rhizosolenia flaccida가 각 9.3%와 13.7%를 나타내었으며, CML은 S. trichoidea에 의한 극우 점이 관찰되었다. CCW의 표층은 전체와 유사하여 규조류 점유율이 62.5%, 식물성 편모조류가 37.5%로, Rh. flaccida 가 30.6%의 우점율로 최우점하였고, S. trichoidea가 27.1% 우점율로 차우점하였다. 그러나 CML은 규조류 점유율이 79.9%로 증가하였고, 식물성 편모조류는 20.1%로 감소하 였다. 우점종도 표층에서 낮은 우점율을 보였던 Proboscia alata가 우점율 75.1%로 극우점하였고, S. trichoidea는 6.2% 의 우점율로 표층의 1/5 수준을 나타내었다 (Table 1). TWC는 표층과 CML 모두에서 규조류 점유율이 각 31.7 % 및 28.6%로 감소하였다. 우점종은 S. trichoidea가 표층 과 CML에서 62.0%와 33.3%의 우점율로 최우점하였 고, Rh. flaccida는 표층에서 13.7% 우점율로 차우점종을, Gymnodinium sp./small size는 CML에서 14.5%의 우점율로 차우점하였다. 그리고 CML에서 Rh. flaccida는 12.7% 우점 율을 나타내었다 (Table 1).

    4) 생태지수

    2019년 여름 동중국해 북부해역의 식물플랑크톤 군집 의 생태지수에서 다양성 지수는 표층에서 1.10~3.49의 범위에서 2.65±0.70의 변동 폭을 나타내었으며, CML은 0.69~3.28의 범위에서 2.31±0.70의 변동 폭으로 표층보 다 다소 낮았다. 표층의 공간분포는 CCW에서 3.16±0.26 의 변동 폭으로 3.0 이상의 높은 다양성 지수를 보이는 것 에 반해, TWC는 2.09±0.59의 변동 폭으로 CCW에 비해 1 포인트 낮은 값을 보였고, 두 수괴 사이에 분명한 경계가 관찰되었다 (Fig. 8A). CML은 현존량 분포에서 남쪽 라인 에서 중앙부로 크게 확장된 CCW에서 2.89±0.35의 변동 폭으로 2.5 이상의 다양성 지수를 보이나, TWC는 1.87± 0.56의 변동 폭으로 표층과 유사하였다 (Fig. 8B).

    우점도 지수는 표층에서 0.40~0.96의 범위에서 0.70± 0.18의 변동 폭을 보였고, CML은 0.39~1.00의 범위에서 0.70±0.18의 변동 폭을 보여 수층에 따른 차이가 명확하 지 않았다. 표층의 공간분포는 CCW에서 0.9 이하의 지수 를 보였으며, TWC에서 0.7 이하의 지수를 나타내었고, 두 수괴 경계역에서 0.9 이상의 매우 높은 우점도 지수를 나 타내었다 (Fig. 8C). CML은 현존량에서 남쪽 라인에서 중 앙부로 크게 확장된 모습으로 CCW에서 0.7 이상의 높은 우점도 지수를 보이는 것에 반해, TWC는 표층과 유사하 여 0.7 이하의 지수를 나타내었다 (Fig. 8D).

    동중국해의 식물플랑크톤 군집은 양쯔강 등 중국의 대 형하천을 통해 운반되는 높은 영양염류에 의해 bottom-up system에 의해 조절되는 것이 보고 된다 (Bai et al. 2015). 그러나 한편으로는 황해 중앙부 및 남부해역에서 봄에 대 발생하는 식물플랑크톤 군집은 미소 동물플랑크톤의 포 식압에 의해 조절되고 있다는 top-down system이 관찰되 는 등 (Sun et al. 2013), 시간 및 공간에 따른 군집 및 생물 량 변동 폭이 큰 특징을 나타낸다 (Gong et al. 1996;Yoon et al. 2005b).

    여름 동중국해 식물플랑크톤 군집은 주로 규조류와 와 편모조류로 구성되지만, 기타 녹조류, 황갈조류, 남조류 등 이 일부 출현하는 것이 보고된다 (Guo et al. 2014). 하지만 본 연구에서는 녹조류가 관찰되지 않았고, 대신 유글레나 조류가 관찰되었다. 동중국해 북부해역의 식물플랑크톤 군집을 구성하는 종조성이 매우 단순한 것이 기존 연구에 서 확인되며 (Yoon et al. 2005a, 2007), 2018년 6월 본 연구 의 왼쪽 두 개 남북라인을 포함하는 황해 남부의 연구에서 도 매우 단조로운 종조성 나타내었다 (Lee et al. unpblished data). 그러나 8월은 6월 및 기존 결과와는 다르게 매우 다 양한 종조성을 나타내지만, Guo et al. (2014)이 25°~32°N 의 범위의 중국 대륙붕 해역에서 71속 211종 (규조류가 64.4%, 와편모조류가 31.8%)의 출현을 보고하는 등, 동중 국해 연구해역의 범위, 정점 수, 연구자에 따른 동정 기준 등에 따라 식물플랑크톤 군집의 종조성에 큰 차이를 보였 다 (Kim et al. 2020).

    식물플랑크톤 현존량은 담수에 의해 영양염류가 공급 되는 연안해역에서 높고, 남방에서 북상하는 쓰시마난류 해역에서 낮지만 ( Jung et al. 2012), 특히 양쯔강 유출수로 혼탁한 하구역보다, 해수와 혼합되는 해역에서 높다 (Yoon et al. 2003;Guo et al. 2014;Liu et al. 2016). 그러나 8월 연구 에서 동중국해의 급격하게 수심이 변화하는 해역에서 관 찰된 10,000 cells mL-1은 매우 높은 세포 밀도로, 연안수 와 쓰시마난류의 경계역인 전선 (Ichikawa and Beardsley 2002)이라는 특성과 함께 지형적인 현상으로 발생하는 용 승 현상 (Fig. 5 참조)이 공조하여 발생하는 것으로 판단되 었다. 이러한 결과는 동중국해의 양쯔강 희석수 영향을 받 는 해역의 용승역은 비용승역보다 인산염이 최대 10배 이 상 차이를 보인다는 결과 (Chen et al. 2004)에서도 유추할 수 있었다. 수층별로 식물성 편모조류 현존량이 표층에서 CML보다 높게 나타나는 것은 편모류의 운동력에 따른 일 주연직이동 (Kamykowski and Zentara 1977;Hall and Paerl 2011)에 영향을 받는 것으로 판단할 수도 있지만, 정점에 따라서는 표본채집이 야간에 이루어져, 일주연직이동에 대한 영향 등에 대해서는 분명하게 판단할 수 없었다.

    최근 동중국해의 50년 장기자료에서 전체적인 식물플 랑크톤 군집에서 우점종 천이는 대형종에서 소형종, 그 리고 온대-아열대의 광온성 종에서 아열대-열대의 광온 성 종은 증가하지만, 광염성 종인 Skeletonema costatum-ls 는 감소하는 특성을 보고하였다 ( Jiang et al. 2014). 또한, 해 역적으로는 동중국해를 양쯔강 플럼역 (<31 psu), 중앙육 붕역 (31.0~33.5 psu), 쓰시마난류역 (>33.5 psu) 등 3구역 에서 본 연구와 관련된 여름 중앙육붕역은 규조류, 남조 류 Synechococcus, 담녹조류, 쓰시마난류역은 규조류, 남조 류 SynechococcusProchlorococcus 등이 우점하는 것을 보 고하였다 (Liu et al. 2016). 그리고 Guo et al. (2014)은 2009 년 8월 위도 25°N에서 32°N 사이의 대륙붕 해역에서 우 점종은 해역에 따라 규조류, 와편모조류, 남조류 등 매우 다양한 것으로 보고하였으며, 한국에 인접한 동중국해에 서 여름 10% 이상의 우점율을 보이는 종이 Prorocentrum triestinum, Pr. donghaiens, S. trochoidea, S. costatum-ls, Leptocylindrus mediterraneus, Paralia sulcata 등 와편모조류 및 규 조류가 혼재하는 등 (Yoon et al. 2003, 2005a, 2007), 연구 자 및 해역의 범위, 정점 수 등에 따른 차이가 크다. 그러나 2019년 8월의 우점종 S. trochoidea, Gymnodinium sp./smal size는 동중국해에서 일반적으로 관찰되는 종이지만, 규 조류 Rhizosolenia flaccida (=Guinardia flaccida)는 이례적 이라 할 수 있었다. Rh. flacida는 남해의 득량만에서 7, 8월 여름 최우점종으로 보고되지만 (Yoon 1999), 높은 점유율 로 내만 및 연안해역에 출현하는 경우는 많지 않다 (Yoon 2011).

    동중국해의 식물플랑크톤 군집은 연안수와 구로시오 해류 기원 수괴 사이의 경계역인 전선역에 P. triestinum이 나 Ceratium fusus (=Tripos fusus) 등 와편모조류가 우점하 며 (Lu 1991), 여름 남조류 대발생 (Nagasawa and Marumo 1967) 및 부영양화 지표종인 S. costatum-ls의 우점 (Yoon et al. 2005a;Guo et al. 2014) 등이 보고되지만, 2019년 8월에 는 이러한 현상이 관찰되지 않았다. 그러나 전선역을 중심 으로 높은 생물량과 종 특성이 다른 것은 기존의 연구결과 (Kamiyama 1991)와 유사하였다. 특히 동중국해 혼합해역 및 쓰시마난류 수괴에 우점하는 남조세균 Synechococcus, Prochlorococcus (Noh et al. 2006;Choi et al. 2012;Liu et al. 2016)에 대해서는 원생동물 항에서 설명한다.

    생태지수는 군집 전체에 대한 정확한 동정 등을 기본으 로 하는 내용이기에 도출된 지수에 커다란 의미를 부여할 수는 없지만 (Kim et al. 2020), 동중국해 북부해역의 CCW 에서 산출되는 다양성 지수는 금강 하구역과 같이 하천 수 유입의 영향을 직접 받는 연안해역의 지수 (Shin 2013;Kim et al. 2020)보다도 높았으며, TWC의 다양성 지수는 CCW 수괴의 1/3 수준으로 여름 금강 하구역과 유사하였 다 (Shin 2013). 우점도 지수는 표층과 CML 모두에서 우 점종 S. trochoideaRh. flaccida의 영향으로 내만/연안해 역보다 매우 높은 지수를 나타내어 (Shin 2013;Kim et al. 2020), 외해적 특징보다 하구역의 현상을 나타내는 것으 로 판단되었다.

    3. Chlorophyll a 농도

    Chl-a 농도는 표층에서 0.09~2.09 μg L-1의 범위에서 0.72±0.58 μg L-1의 변동 폭을 보였고, CML에서 0.67~7.87 μg L-1의 범위에서 2.48±1.76 μg L-1의 변동 폭을, 그리고 저층은 0.04~0.50 μg L-1의 범위에서 0.24±0.16 μg L-1의 변 동 폭을 나타내었다. 즉 CML까지는 해역에 따른 Chl-a 농 도 차이가 크게 나타났지만, 저층은 낮은 농도로 균일한 분 포특성을 보였으며, 수층별로는 표층과 저층에서 상대적으 로 낮은 농도를 보였고, CML에서 평균 및 최댓값에서 표 층의 3배 이상의 높은 농도를 보였다. 공간분포는 표층의 CCW에서 1.16±0.69 μg L-1의 변동 폭으로 1.0 μg L-1 이상 의 높은 농도를 보였지만, TWC는 0.18±0.12 μg L-1의 변 동 폭으로 농도가 매우 낮았다 (Fig. 9A). CML은 CCW에 서 3.19±2.27 μg L-1의 변동 폭을 보였고, TWC에서 1.95± 1.19 μg L-1의 변동 폭을 보여, 두 수괴 사이는 5.0 μg L-1 이 상의 매우 높은 Chl-a 농도의 띠가 형성되었다 (Fig. 9B). 그 리고 표층과 CML 모두에서 정점 EC12에서 높은 패치 분 포를 보였다. Chl-a 농도의 연직 분포는 CCW의 정점 EC17 (파선) 및 EC14 (점선)의 수심 10~20 m에서 CML이 형성 되었으나, TWC의 정점 EC08 (일점 파선) 및 EC10 (이점 파선)은 수심 30~40 m에 CML이 형성되었고, 최대 Chl-a 농도는 2.0 μg L-1 이하를 나타내었다. 그러나 전선 형성과 용승이 발생하는 정점 EC12는 약 8.0 μg L-1의 Chl-a 농도 로 수심 20 m 부근에 CML를 형성하여, TWC보다 얕은 수 심에 최대 Chl-a 농도를 보였다 (Fig. 9C).

    여름 동중국해의 Chl-a 농도에 관한 기존 연구에서 중 국에 인접한 연안해역에서 10.0 μg L-1 전후의 농도를 보이 며, 연안에서 떨어진 혼합역에서 1.0 μg L-1 이하, 그리고 빈 영양해역인 쓰시마난류역에서 0.1 μg L-1 전후의 농도로 양 쯔강 희석수와 깊게 연관되며 (Gong et al. 1996), 혼합역 과 쓰시마난류에서는 표층보다 수온약층에서 높은 농도 를 나타낸다 (Furuya et al. 2003;Chen et al. 2004;Yoon et al. 2005a;2007;Guo et al. 2014;Liu et al. 2016). 그러나 양쯔 강 희석수의 확장은 시ㆍ공간적으로 차이가 크다 (Ichikawa and Beardsley 2002). Chl-a 농도의 연직 분포에서 CML 은 표층에서 침강하는 규조류 등이 수렴되는 부분도 크 지만, 특히 빈영양 상태의 TWC는 표층의 강한 일사량으 로 종에 따라서는 광 저해로 인하여 아표층으로 이동되어, CML에서 높은 Chl-a 농도가 관찰 (Gerla et al. 2011;Yoon 2013)되기도 한다. 2019년 8월 동중국해의 Chl-a 농도의 수평 및 연직 분포의 패턴도 기존 연구와 기본적으로는 유 사하였지만, Chl-a 농도가 높은 특징을 나타내었다.

    4. 섬모충의 세포 밀도

    여름 동중국해 북부해역의 원생동물 세포 밀도는 표층 에서 2.2~25.4 cells mL-1의 범위에서 8.4±9.3 cells mL-1의 변동 폭을 보였고, CML에서 1.2~9.0 cells mL-1의 범위에 서 3.7±2.1 cells mL-1의 변동 폭으로 표층과 저층 모두 식 물플랑크톤 현존량과 유사하여 공간분포가 불균일한 특 징을 나타내었다. 공간분포는 식물플랑크톤과는 다르게 표층의 CCW에서 11.7±7.0 cells mL-1의 세포 밀도를 보 였으며, TWC는 4.9±2.5 cells mL-1의 세포 밀도로 CCW 보다 평균으로 2배 이상 낮은 밀도를 보였다 (Fig 9D). 그 러나 CML은 CCW에서 4.4±2.2 cells mL-1의 세포 밀도를 보였고, TWC는 3.1±1.8 cells mL-1의 세포 밀도로 표층에 비해 수괴에 따른 차이가 크지 않았다 (Fig. 9E).

    기존 연구에서 여름 동중국해 북부해역 섬모충의 세포 밀도는 봄 (4월)에 높고, 가을과 겨울에 낮지만, 2006년 7 월은 1.4~5.8 cells mL-1 범위에서 평균 3.6 cells mL-1, 2007 년 7월은 1.4~7.4 cells mL-1의 범위에서 평균 4.3 cells mL-1 로 수심이 증가에 따라 감소하는 것을 보고하였다 (Choi et al. 2012). 그리고 동중국해 표층의 미소동물플랑크톤 분 포는 식물플랑크톤 현존량처럼 연안에서 멀어질수록 감 소하여, 섬모충은 0.1~4.8 cells mL-1의 범위에서 1.8±1.7 cells mL-1의 변동 폭으로 매우 낮음을 보고하였다 (Zheng et al. 2015). 그러나 2019년 여름은 CCW에서 기존 연구의 수배에서 수십배 높은 세포 밀도를 보였고, TWC도 기존 보다 높은 세포 밀도를 나타내었다. 이러한 결과는 한 번 의 연구로 동중국해의 일반적인 현상이라고 하거나, 인과 관계를 명확하게 할 수는 없다.

    동중국해의 초미세플랑크톤 (피코플랑크톤) 연구 ( Jiao et al. 2002;Jiao et al. 2005;Noh et al. 2006;Li and Li 2012;Guo et al. 2014;Park et al. 2019)에서 광합성 남조세균인 Synechococcus는 양쯔강 희석수와 쓰시마난류수에 모두 출 현하지만, 서로 계군을 달리하며, Prochlorococcus는 쓰시마 난류수만 출현하는 것이 확인되었다 (Choi et al. 2012;Liu et al. 2016;Park et al. 2019). 또한, 미소동물플랑크톤에 의 한 피코플랑크톤의 포식압은 표층보다 아표층에서 높다는 것이 알려지며 (Guo et al. 2014;Zheng et al. 2015), Al-Otaibi et al. (2020)은 원생동물의 핵산농도 개념을 도입하여, 홍해 중앙부 해역의 피코플랑크톤 연직분포에서 Synechococcus 와 저농도핵산 종속영양 원핵생물은 표층에 높지만, Prochlorococcus와 고농도핵산 종속영양 원핵생물은 CML 에서 높게 분포하는 것을 보고하였다. 이러한 피코플랑크 톤의 분포는 동중국해의 원생동물 분포와 밀접하게 관련 되고 있는 것으로 보이며, 2019년 8월 동중국해 북부해역 의 TWC의 식물플랑크톤 현존량이 CCW에 비해 매우 낮 음에도 불구하고, 종속영양 동물인 원생동물의 세포 밀도 에서 큰 차이가 없는 것은 종속영양 세균 및 광합성 남조세 균인 피코플랑크톤이 원생동물의 먹이원으로 작용하는 미 세먹이망 (microbial loop)이 중요한 역할을 하고 있기 때문 이라 할 수 있었다 (Choi et al. 2012;Sun et al. 2013). 즉 지 중해의 빈영양해역은 용존유기물질을 출발점으로 하는 미 세먹이망에서 생산되는 세균생산량은 기초생산량 전체의 60%를 차지하는 것으로 보고하였다 (Hagström et al. 1988). 동중국해 북부해역에서 육상에서 풍부한 영양염류가 공급 되는 CCW 및 빈영양 특성을 보이는 TWC에서 생태구조 를 명확하게 파악하기에는 영양염류 및 세균, 그리고 종속 영양편모조류 등에 대한 구체적 자료가 없는 상태에서 쉽 게 판단할 수는 없다. 그러나 기존 문헌이나 본 연구의 결 과로 추정할 수 있는 것은 빈영양상태의 TWC에서 미세 먹이망을 통해 성장하는 섬모충을 중심으로 하는 원생동 물이 전통적인 해양의 먹이사슬에 공급되어, 상위 영양단 계인 수산자원생물 생산에 중요한 역할을 하는 것은 의심 의 여지가 없는 것으로 보여진다 (Das and Pandey 2015). 즉 동중국해의 수괴에 따른 생태구조는 CCW가 bottom-up system 구조를 나타낸다면, TWC는 top-down system 구조 를 하는 것으로 추정하여 판단할 수 있을 것이다.

    5. 플랑크톤 출현 특성

    상관분석에서 유의확률 p<0. 005 기준으로 표층의 Chl-a 농도는 수온 (r=0.667), 규조류 (r=0.546), 식물 성 편모조류 (r=0.826), 원생동물 (r=0.751), S. trochoidea (r=0.718) 및 Ch. affinis (r=0.634)와 양의 상관을 보였고, 염분과 음의 상관 (r= -0.846)을 보였으며, 규조류는 수 온 (r=0.584), Rh. flaccida (r=0.640)에 양의 상관을, 그리 고 염분 (r= -0.607)에 음의 상관을 나타내었다. 식물성 편모조류는 수온 (r=0.594), S. trochoidea (r=0.970)와 양 의 상관을, 염분 (r= -0.673)과 음의 상관을 보였지만, 원 생동물은 수온 (r=0.692), Ch. affinis (r=0.821)와 양의 상 관을, 염분 (r= -0.813)과 음의 상관을 보였다. 그리고 식 물플랑크톤 광합성 활성을 나타내는 용존산소 포화도는 Chl-a 농도 (r=0.675), 식물성 편모조류 (r=0.736), 원생동 물 (r=0.531) 및 S. trochoidea (r=0.722)에 양의 상관을 보 였으며, Ch. affinis, S. trochoidea는 수온과 염분에 유의적 상 관을 보였지만, Rh. flaccida에 유의적 상관을 보이는 항목 은 없었다 (Table 2). CML은 Chl-a 농도가 수온 (r=0.727), S. trochoidea (r=0.842)와 양의 상관을 보였고, 규조류는 Rh. flaccida (r=0.712) 및 P. alata (r=0.782)에 양의 상관을 보였다. 식물성 편모조류는 S. trochoidea (r=1.000)와 양의 상관을 보였다. 그리고 식물플랑크톤 광합성 활성을 나타 내는 용존산소 포화도는 규조류 (r=0.573)과 양의 상관을 보여, 표층과는 다른 양상을 나타내었다. 특히 표층에서는 유의적 상관이 없었던 탁도에 Chl-a 농도 (r=0.780), 식물 성 편모조류 (r=0.851), S. trochoidea (r=0.842)가 강한 양 의 상관을 보였다 (Table 2).

    측정된 물리·화학적 환경인자와 플랑크톤 인자를 이용 한 누적 기여율 70%를 기준으로 계산한 주성분분석 결과 (Yoon 1989)는 표층에서 Z=5.610Z1+1.673Z2+1.400Z3 로, 제1 주성분 기여율이 53.7%로 집약 특성이 크게 나타 났으며, 제3 주성분까지 누적 기여율은 81.6%를 나타내었 다. CML은 Z=3.800Z1+3.587Z2+1.502Z3로, 제1 및 제 2 주성분의 기여율이 각 34.5%와 32.6%로 각 주성분의 집 약 정도가 유사하였으며, 제3 주성분까지 누적 기여율은 80.8%로 표층과 비슷하였다 (Table 3).

    인자부하량에서 표층은 제1 주성분에 원생동물 (protozoa), 수온, Ch. affinis, 규조류, Chl-a 농도 등에 강한 양의 관계를 보이는 것에 반해, 염분과 음의 상관을 보여, 고온, 저염의 CCW 수괴 특성을 나타내는 지표로 판단되었으며, 제2 주성분은 식물성 편모조류, S. trochoidea, 용존산소 포 화도 (DOs), Chl-a 농도에 강한 양의 상관을 보여, 식물성 편모조류의 출현 및 광합성 활성 특성을 나타내는 지표로 판단되었다 (Fig. 10A-1). 그리고 그림으로 표현되지 않았 으나, 제3 주성분에는 규조류, Rh. flaccida에 강한 양의 관계 를 보여, 규조류 출현 특성을 나타내는 지표로 판단되었다. CML은 제1 주성분에 탁도, Chl-a 농도, 식물성 편모조류, S. trochoidea에 강한 양의 관계를 보이는 것에 반해, 용존 산소 포화도와 약한 음의 상관을 보여, 와편모조류 등 부 유물질의 집적 또는 수렴되는 환경특성을 나타내는 지표 로 판단되었으며, 제2 주성분은 표층과는 달리 규조류, Rh. flaccida에 및 P. alata에 강한 양의 관계를 나타내어, 규조류 출현을 지배하는 환경지표를 나타내는 것으로 판단되었 다 (Fig. 10B-1).

    주성분 분석의 득점 분포에 따른 해역 구분은 표층에서 기여율 53.7%인 제1 주성분을 기준으로 양의 영역인 높 은 원생동물 세포 밀도와 수온을 보이는 해역 I, 즉, CCW 의 남서부해역 및 음의 영역으로 높은 염분에 낮은 플랑크 톤 현존량을 나타내는 해역 II, 즉 TWC 및 CCW의 북서해 역으로 구분되었다. 또한, 해역 I 및 해역 II는 기여율 15.2% 를 나타내는 제2 주성분을 기준으로 높은 식물성 편모조 류 생물량 및 광합성 활성을 보이는 해역 I-1 및 해역 II-1로 구분되었고, 편모조류 생물량 및 광합성 활성이 상대적으 로 낮은 해역 I-2 및 해역 II-2로 구분되지만, 수괴의 특성과 잘 일치되지는 않았다 (Fig. 10A-2). CML은 기여율 34.5% 인 제1 주성분을 기준으로 와편모조 S. trochoidea를 중심으 로 수렴환경을 보이는 해역 I, 대부분 CCW 및 와편모조류 등 편모조류 현존량의 낮은 해역 II, 즉 TWC와 일부 CCW 가 포함되었다. 또한, 해역 I 및 해역 II는 제1 주성분과 비슷 한 32.6%의 기여율을 나타내는 제2 주성분을 기준으로 높 은 규조류에 상대적으로 식물플랑크톤 활성이 좋은 해역 I-1 및 해역 II-1로 구분되며, 규조류 세포 밀도가 낮고 광합 성 활성이 상대적으로 낮은 해역 I-2 및 해역 II-2로 구분되 었어, TWC는 생물 활성이 낮았다 (Fig. 10B-2).

    이러한 상관분석 및 주성분 분석 결과, 표층의 식물플랑 크톤 군집은 상대적으로 영양염류 농도가 높은 CCW의 영향을 받으며 (Gong et al. 1996;Furuya et al. 2003;Yoon et al. 2007;Guo et al. 2014;Liu et al. 2016), 광합성 활성은 S. trochoidea를 주로 하는 식물성 편모조류가 수행하고 있지 만, Rh. flaccida의 활성은 낮아, 개체군이 성장 쇠퇴기에 진 입되어있는 것으로 추정되었다 (Yoon 1989). 또한, 원생동 물은 식물플랑크톤의 광합성 활성과 양의 관련성을 나타 내는 것으로 나타났다 (Zheng et al. 2015). 그러나 CML은 수괴 특성에 의해 지배되는 부분보다, 용승 및 표층에서 침강한 식물플랑크톤이 수온약층에 집적되어, 높은 세포 밀도를 나타내는 것으로 판단할 수 있었다 (Matsuda et al. 1989;Yoon et al. 2005a). 특히 주성분 분석 득점에 의한 해 역 구분은 T-S diagram에 의한 수괴 분석의 결과와 일치하 지 않은 것은 CML에서 보여주는 것처럼 생물 인자가 물 리 환경인자에 의해 수렴이 발생하는 등, 극단적인 패치 분포를 하고 있기 때문이다 (Haury et al. 1978).

    결 론

    여름 우리나라 수산자원 어장형성에 중요한 위치를 차 지하는 동중국해 북부해역은 두 개의 수괴, 즉 CCW 및 TCW로 구분되었다. 두 수괴에서 저차영양단계에 속하 는 생물군의 공간분포는 매우 다른 특징을 보여, 중국에 서 대형하천에 의해 영양염류 공급이 되는 CCW에서 매 우 다양한 종조성의 식물플랑크톤 군집구조를 보였고, 식 물플랑크톤과 섬모충류 현존량이 높았으나, 빈영양해역인 TWC는 단순한 식물플랑크톤 군집에, 식물플랑크톤과 섬 모충류의 현존량이 매우 낮았다. 그리고 이 두 수괴 사이 에는 상한 경계역이 형성됨은 물론, 극지적인 용승도 관찰 되었다. 그러나 TWC는 식물플랑크톤 현존량이나 생물량 과는 달리 높은 섬모충류 현존량을 나타내고 있는 것에서 용존 유기물질을 출발점으로 하는 미세먹이망에 의한 저 차영양단계가 중요한 역할을 하는 것으로 판단되었다. 즉 수괴에 따른 해양생태구조에서 CCW는 bottom-up system 에 의해 구동된다면, TWC는 top-down system으로 구동되 는 것으로 추정되었다. 다만 이러한 결과는 저차영양단계 의 미세먹이망을 구성하는 전체 구성인자에 대한 종합적 인 판단이 아니라, 일부 인자의 변동 특성에 따른 추정이 다. 때문에 동중국해 북부해역의 저차영양단계의 생태구 조에 대한 명확한 파악은 국내 주요 어장에서 자원생물 생 산구조 및 변동 특성 파악에 매우 중요한 인자이기에 앞으 로 지속적인 모니터링에 의한 분석이 요구된다.

    적 요

    여름 동중국해 북부해역 (32°N~33°N, 124°E~127° 30ʹE)에서 수괴에 따른 미소플랑크톤에 속하는 식물플랑 크톤 군집 및 섬모충류 현존량의 공간분포 및 저차영양단 계의 생태구조 특성을 파악하기 위한 현장조사를 2019년 8월 3일부터 8월 6일까지 21개 정점의 표층과 Chl-a 최댓 층 (CML)을 대상으로 채수하였다. 결과 북부해역의 수괴 는 크게 중국연안수 (CCW) 및 쓰시마난류 (TWC)로 구분 되었다. CCW는 고온, 저염의 환경특성을, 그리고 TWC는 고온, 고염의 환경특성을 나타내었다. 수괴에 따른 식물플 랑크톤 군집특성은 CCW가 중국의 대형하천에서 공급되 는 영양염류에 의해 다양한 군집구조를 보인 반면, TWC 는 남방의 빈영양 외해역에서 발원하여 북상하고 있어 단 조로운 군집특성을 나타내었다. 식물플랑크톤과 섬모충 류의 현존량은 CCW에서 매우 높았고, TWC에서 낮은 특 성을 보였다. 특히 TWC에서 식물플랑크톤에 비해 높은 섬모충류의 현존량을 보이는 것에서 세균 등을 먹이원으 로 하는 미세먹이망에 의한 저차영양단계의 에너지흐름 이 자원생물 생산에 중요한 역할을 하는 것으로 판단되었 다. 즉 여름 동중국해의 생태구조는 수괴에 따라 CCW가 bottom-up system 구조라면, TWC는 top-down system 구조 를 갖는 것으로 추정되었다.

    사 사

    이 논문은 2020년 해양수산부 재원으로 해양수산과학 진흥원의 지원을 받아 수행된 과제임 (ICT기반 수산자원 관리 연구센터).

    Figure

    KJEB-38-3-355_F1.gif

    Map showing the sampling station in the nECS in the summer of 2019.

    KJEB-38-3-355_F2.gif

    Horizontal distributions of water temperature (A, B) and salinity (C, D) at the surface (A, C) and CML (B, D).

    KJEB-38-3-355_F3.gif

    Vertical profiles (A, C) and cross -sectional distribution (B, D) of water temperature (A, B) and salinity (C, D) at Line H.

    KJEB-38-3-355_F4.gif

    T-S diagrams of each station in the nECS in the summer of 2019.

    KJEB-38-3-355_F5.gif

    Species composition of the phytoplankton community in the nECS in the summer of 2019.

    KJEB-38-3-355_F6.gif

    Horizontal distributions of species numbers in the phytoplankton community at the surface (A) and CML (B).

    KJEB-38-3-355_F7.gif

    Horizontal distributions of the cell density of the total phytoplankton (A), diatoms (B), and phytoflagellates (C) at the surface (A-C-1) and CML (A-C-2).

    KJEB-38-3-355_F8.gif

    Horizontal distributions of the diversity (A, B) and dominance (C, D) of the phytoplankton community at the surface (A, C) and CML (B, D).

    KJEB-38-3-355_F9.gif

    Horizontal distributions of chlorophyll -a concentration (A, B) and ciliate cell dencity (D, E) at the surface (A, D) and CML (B, E), and vertical profiles of Chl -a (C).

    KJEB-38-3-355_F10.gif

    Distribution of the loading factors (A-1, B-1) and divisions of the sea area with scores (A -2, B -2) by principal component analysis (PCA) at the surface (A) and CML (B). (WT: water temperature, Sal: salinity, DOs: saturation of dissolved oxygen, TB: turbidity, Chl-a: chlorophyll a, DT: diatoms, PF: phytoflagellates, PT: Protozoa (ciliates), Ca: Chaetoceros affinis, Pa: Proboscia alata, Rf: Rhizosolenia flaccida, Sp: Scrippsiella trochoidea)

    Table

    Dominant species and dominance of the phytoplankton community in relation to water masses such as Chinese coastal waters (CCW) and Tsushima warm current (TWC)

    CCW: Chinese Coastal Waters, TWC: Tsushima Warm Current, CML: Chlorophyll <i>a</i> Maximum Layer

    Correlation matrix between the environmental factors and biological factors at the surface (upper) and the CML (lower) in the nECS

    WT: water temperature, Sal: salinity, DOs: saturation of dissolved oxygen, TB: turbidity, Chl -<i>a</i>: chlorophyll <i>a</i>, DT: diatoms, PF: phytoflagellates, PT: Protozoa, Ca: <i>Chaetoceros affinis</i> (surface), Pa: <i>Proboscia alata</i> (CML), Rf: <i>Rhizosolenia flaccida</i>, Sp: <i>Scrippsiella trochoidea</i>) / The block represents <i>p</i><0.005

    Eigen-value, eigen-vector, and proportion by principal component analysis (PCA)

    PC: principal component

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