서 론

계측형질 (morphometric characteristics, measurable)은 특정 부위의 개수를 파악하는 계수형질 (meristic characteristics, countable)과는 달리 길이 단위 (mm)로 측정할 수 있기 때문에 (Kim et al. 2017) 유사 어류의 체형을 비교, 분 석하는 방법으로 많이 사용되고 있으며 (Park et al. 2001a;Lim et al. 2016;Park 2020), 종 (species) 간이나 집단 (population) 내에서의 형태학적 차이는 체형 혹은 특이한 해부적 형태에 의해 파악 및 비교되고 있다 (Park et al. 2004;Kim et al. 2012). 어류의 체형은 일반적으로 유전적 요인에 의 해 결정되지만, 경우에 따라 환경적 변화에 의해 변할 수 있기 때문에 종 내에서 환경의 영향을 받은 개체군의 체형 분류에 계측형질을 이용하는 것은 필수적이다 (Park 2004, 2020;Park et al. 2004, 2007;Kim et al. 2012). 어류를 대상 으로 한 계측형질 파악은 기본적으로 4가지 연구 목적에 서 시도되고 있다. 첫째, 성 (sex)과 종에서의 구별; 둘째, 불 확실한 잡종 (hybrid)과 같은 미확인종의 확인; 셋째, 집단 과 종에서의 형태 변이 양상 구명; 넷째, 생물계통학적 연 관 관계의 확인 및 분류이다 (Lee and Kim 1990;Park et al. 2001a, 2001b, 2004;Kim et al. 2012).

계측형질 분석 방법 중 classical dimension과 truss dimension는 지정화된 어류의 주요 부위들 (landmarks) 간의 직 접 (direct) 또는 간접 (indirect) 거리를 파악하는 방법이다. 현재까지 30년 이상에 걸쳐 대부분의 어체 계측형질 연구 에 사용되고 있는 classical dimension는 체장, 체폭 및 체고 파악에 필요한 형질에 집중되고 있으며, 머리와 꼬리부를 포함한 어체의 앞, 뒤 체축을 기준으로 주로 연구되고 있 다 (Straüss and Bond 1990;Park et al. 2006;Park 2020). 반면 truss dimension은 기능적 단위나 외형 구분에 해부학적 표 시들을 지정화 후 망 (network) 형태로 체폭과 어류 길이의 축에 연관된 상대적 상호 간의 거리를 분석함으로써 계군 의 체형 분석 시 classical dimension보다 이론적으로 우수하 다고 보고된 바 있으며, classical dimension의 미비한 수직 형 계측형질을 보완할 수 있다 (Straüss and Bookstein 1982;Turan 1999;Mojekwu and Anumudu 2015;Park 2020).

농어목 (Perciformes) 민어과 (Sciaenidae) 어류는 전 세계 적으로 약 70속 270여 종이 분포하며 일반적으로 온대 또 는 열대수역의 연안이나 기수지역에 서식하는 육식성 어 류이다 (Cui et al. 2009). 우리나라에는 민어 (Miichtys miiuy), 참조기 (Larimichthys polyactis), 수조기 (Nibea albiflora), 부 세 (Larimichthys crocea), 보구치 (Argyrosomus argentatus), 민 태 (Johnius grypotus) 등 9속 11여 종이 서식하고 있으며 민 어과 어류 중 많은 종들이 어업 자원으로서 중요한 가치를 지니고 있다 (Lee et al. 2017;Noh et al. 2017). 참조기는 농 어목 민어과 조기속에 속하며 겨울철에 제주도 서남해역 과 동중국해, 일본 남부 지역 등의 수심 40~200 m의 모래 바닥이나 펄에 서식하다 수온이 상승하는 3~4월에 서해 연안으로 이동하고 5~6월에 연평도 근해에서 산란하는 회 유성 어종이다. 참조기의 몸은 길다랗게 측편되어 있고 몸 의 하부는 황색을 띠며 황금색 과랍상의 선조직이 발달되 어 있으며 머리는 부세보다 작은 편이고 배부분이 거의 수 평이며 성어에서 부세보다 크기가 작다 (Kang et al. 2006, (2012;Ahn et al. 2016). 참조기는 우리나라 서해안의 지역특 산 품종으로 맛과 육질이 우수하며 양질의 단백질과 미네 랄, 불포화지방산인 DHA 및 EPA를 다량 함유하고 있어 기 호도가 매우 높다 (NIFS 2010). 특히, 참조기는 영양학적으 로 양질의 단백질이 풍부하여 원기 회복 및 성장기 어린이 에게 좋은 생선으로 수요가 많아 상업적으로도 매우 가치 가 높은 어종이다 (Noh et al. 2017). 현재까지 참조기에 관 한 연구로는 계절별 성장 경향과 저수온 내성 특성 (Kang et al. 2012), 자연산 암컷의 생식년주기 (Kang et al. 2006), 배발생 및 자치어 형태 (Myoung et al. 2004), 중국 연안 7개 지역에서의 외부형질 비교 (Zhang et al. 2016) 및 청각능력 (Ahn et al. 2016)에 대한 연구가 수행된 바 있다.

부세는 참조기와 함께 농어목 민어과 조기속에 속하며 우리나라 서남해, 동중국해 및 남중국해 등에 분포하는 회 유성 어종으로서 수심 50~200 m 정도에서 서식하며 부 세는 참조기와 달리 산란기가 봄과 가을 2번에 걸쳐 동중 국해에서는 봄에, 남중국해에서는 가을에 산란하며, 우리 나라에서는 3월 말에 북상하여 6~7월에 매화도, 조도, 비 금도 부근에서 산란하고 제주도 남부 해역에서 월동한다 (Lee and Park 1992). 몸은 참조기와 비슷하며 측선 아래쪽 으로 황금색 선기관이 존재하며, 성어의 몸 크기는 참조기 보다 훨씬 크다 (Lee and Park 1992).

민어과 어류는 우리나라에서 상업적으로 가치가 높은 어종으로서 과거부터 어황 변동 및 자원량 변동에 관한 조 사가 이루어졌으며 (Zhang et al. 1992;Baik et al. 2005), 연 도별 어획 변동량이 큰 폭으로 증가와 감소를 반복하며 90 년대 이후 지속적으로 감소하는 경향을 보이고 있다 (Lee et al. 2007). 참조기는 온수대 형성으로 인한 어군 형성의 어려움과 중국 어선의 남획에 따른 주요 어장의 자원 고 갈 등으로 자원 회복이 지연됨에 따라 (Noh et al. 2017), 이 를 대체할 수 있도록 국내에서도 참조기 양식 기술을 보급 하고 가공 등 관련 산업의 침체를 극복하여 어민의 소득 을 증대하기 위한 노력들이 진행 중이다 (Ahn et al. 2016). 최근 참조기의 공급량 부족으로 대부분이 중국, 홍콩, 말레 이시아 및 베트남 등의 동남아 지역으로부터의 수입에 의 존하고 있다. 그러나 수입되는 민어과 어류는 형태학적 분 류가 어렵기 때문에 수입명과 유전학적으로 동정된 종명 이 불일치하는 경우가 많다 (Noh et al. 2017). 특히, 참조기 와 생물학적 특성이 매우 유사하지만 개체의 외형 크기와 생태학적 특성 차로 인해 비교적 육질이 질기고 값이 저렴 한 부세를 참조기로 위장하기 위해 조업 즉시 천연 치자 황색소 등이 첨가된 수용액에 침지하여 착색시키는 위화 (adulteration) 방법이 고도화되고 있는 실정이다 (Kim et al. 2002;Kang et al. 2006).

참조기와 부세는 전체적으로 뭉툭한 꼬리지느러미를 가 지며 비늘이 잘 떨어지는 등 외부형태적으로 비슷하여 실 제로는 구분하기 힘들고, 더욱이 두 종을 건조 시 종 간 구 분이 잘 되지 않아 많은 혼돈을 일으키고 있다 (Lee and Park 1992). 현재까지 참조기와 부세를 대상으로 한 연구로 는 계수형질 분석 (Myoung et al. 2004), 다중 PCR (multiplex species specific polymerase chain reaction; MSS-PCR) 분석법 을 이용한 종판별법 개발 (Noh et al. 2017), 해황에 따른 어 장 분석 (Hong 1985) 및 한국산 민어과 어류의 분류학적 검 토 (Lee and Park 1992) 등이 있으나, 두 종을 구분할 수 있 는 형태에 대한 명확한 비교 연구는 아직까지 부족한 실정 이다. 따라서 본 연구에서는 참조기와 부세의 외부 체형을 classical dimension과 truss dimension를 이용한 계측형질 측 정과 더불어, 유상돌기 (diamond-shaped cranium) 존재 확인 및 X-ray 촬영을 통한 머리부분과 머리부분 삼각함수 측정 치에서의 차이점을 제시하여, 혼동하기 쉬운 민어과 어류 두 종의 분류학적 기초자료를 제공하고자 한다.

재료 및 방법

1. 채집 및 관리

본 실험에 사용한 참조기 (L. polyactis)는 제주도 (한국) 근해에서 포획하여 암·수 구분 없이 100마리를 표본하였 고, 부세 (L. crocea)는 부산 (한국)의 자갈치 수산물시장에 서 표본한 참조기와 체장과 체중이 비슷한 중국산 부세 100마리를 암·수 구분 없이 구입하였다. 두 종을 모두 한 국해양대학교 수산유전육종학연구실 (부산, 한국)로 이 동하여 clove oil (Sigma, USA) 500 ppm으로 어체를 충분 히 마취시켜 (overdose) 죽인 후 각 표본들의 체장 (standard length; SL)과 체중 (body weight)을 각각 digital vernier caliper (Mitutoyo, Japan)과 전자저울 (Acom, Korea)를 사용 하여 0.1 cm, 0.1 g 단위까지 측정하였다.

2. 계측형질 측정

계측형질 측정을 위해 참조기와 부세 어체 외부 주요 부분을 지정화 (landmark)하여 숫자로 표시하였다 (Figs. 1 and 2). Figures 1과 2에 나타난 landmark 사이를 서로 거리 화하여 총 48가지 계측형질을 파악하였으며 (Table 1), Park et al. (2004)의 방법에 따라 classical dimension은 총 9개의 landmark를 통한 7개의 계측형질, truss dimension은 총 11 개의 landmark를 통한 30개의 계측형질, 그리고 head part dimension은 총 5개의 landmark를 통한 9개의 계측형질과 안경 (eye diameter) 및 양안 사이 간격 (interorbital width)를 측정하였다. 각 계측형질은 digital vernier caliper (Mitutoyo, Japan)를 이용해 어체와 머리부분을 측면에서 0.1 cm까지 측정하였다. classical dimension과 truss dimension는 상대치 로 체장을 사용하였고 head part dimension는 상대치로 두 장 (head length; HL)을 사용하였다.

3. X-ray 촬영

참조기와 부세의 머리부위를 비교하기 위해 머리부분을 X-ray (Fire CR, 3 Disc Imaging, Korea) 촬영하였으며, 유상 돌기 비교를 위하여 표본 머리부분의 피부를 벗긴 외형을 함께 관찰하였다. 또한 두 종의 척추 형태를 비교하기 위 해 참조기와 부세 각 10마리의 어체를 측면에서 X-ray 촬 영하여 표본의 골격을 시각화하였다 (Fig. 4). 척추골을 따 라 만든 평행선, 척추골의 가장 높은 지점, 그리고 Insertion of pectoral fin base를 서로 연결하여 삼각형을 만든 후, Insertion of pectoral fin base 지점에서의 삼각함수 (tangent θ) 각도를 이용하여 두 종 간 척추만곡의 정도를 파악하였 다.

4. 통계분석

Classical dimension과 truss dimension는 체장에 대한 상 대치 (%)로 조사하였으며, head part dimension는 두장에 대한 상대치 (%)로 조사하였다. 각 계측형질에 대한 통계 적 의미를 제시하기 위한 유의성 검증을 위해 Student’s t-test를 실시하였으며, 통계자료의 유의성 파악을 위해 p value를 0.05 수준에서 검증하였다.

결 과

본 실험에서 사용된 참조기 (L. polyactis)의 평균 체장은 16.2±2.21 cm, 평균 체중은 36.2±2.39 g이었으며 부세 (L. crocea)의 평균 체장은 19.5±1.87 cm, 평균 체중은 44.2± 2.75 g이었다. 참조기와 부세의 체색을 비교한 결과, 두 종 모두 등쪽은 암회색이거나 회황색이었고, 배쪽은 황백색 을 띠어 외형적 체색에 있어 종 간 차이는 나타나지 않았 다 (Figs. 1 and 2). 참조기와 부세의 체장에 대한 classical dimension의 각 상대치와 이들을 서로 비교한 결과는 Table 2에 제시한 바, 6개의 모든 계측형질에서 참조기와 부세 간의 유의한 차이는 나타나지 않았다 (p>0.05) (Figs. 1A and 2A).

Table 3은 참조기와 부세의 체장에 대한 총 30개 truss dimension의 각 상대치와 이들을 서로 비교한 결과로, Insertion of dorsal fin base - origin of pectoral fin base/SL 와 Origin of anal fin base - origin of pectoral fin base/SL의 값은 부세가 참조기에 비해 유의하게 크게 나타났다 (p<0.05) (red line in Fig. 2B). 그리고 나머지 28개의 계측형질은 두 종 간에 유의한 차이가 없었다 (p>0.05) (Figs. 1B and 2B). 참조기와 부세의 두장에 대한 총 11개 head part dimension 의 각 상대치와 이들을 서로 비교한 결과는 Table 4와 같다. Most anterior extension of the head - above of eye/ SL 값은 부세가 참조기보다 유의하게 크게 나타났으며 (p<0.05) (red line in Fig. 2C), Above of eye - posterior aspect of operculum/SL 값은 참조기가 부세에 비해 유의하게 컸 다 (p<0.05) (red line in Fig. 1C). 그리고 나머지 9개의 head part dimension에서는 유의한 차이가 나타나지 않았다 (p>0.05) (Figs. 1C and 2C).

본 실험에 사용된 참조기와 부세 머리부위의 X-ray 촬영 사진에서는 낮은 해상도로 인해 정확한 유상돌기의 확인 은 불가능하였으나, 이석의 형태에서는 두 종 간의 차이점 을 발견할 수 있었다 (Fig. 3A and B). 참조기의 이석은 머리 쪽 끝이 뾰족한 반면, 부세의 이석은 비교적 뭉툭한 모양 이었으며, 참조기의 이석에 비해 크기가 조금 더 컸다. 참 조기와 부세 머리부위의 피부를 벗겨 외형을 육안으로 관 찰한 결과, 두 종 모두 유상돌기를 가지고 있음을 확인할 수 있었다 (Fig. 3C and D). Figure 4에서 나타난 바와 같이 참조기와 부세 어체 측면의 X-ray 촬영사진을 분석한 결과, 척추골의 수는 참조기와 부세가 각각 27~29개와 25~26 개로 참조기의 척추골 수가 더 많았다. 또한 머리부위에서 참조기 척추 만곡의 각도는 43.2±1.34°, 부세 척추 만곡의 각도는 53.4±1.57°로 부세 척추만곡 정도가 더 크게 나타 났다 (Fig. 4).

고 찰

Classical dimension과 truss dimension은 어류 체형의 주 요 지점을 landmark화 한 후 상호 간의 거리를 측정하여 어 류의 외부 형태를 수직적 및 수평적으로 파악하는 방법으 로서, 현재까지 classical dimension과 truss dimension을 이용 한 연구는 기아 (starvation) 개체의 영양조건 파악 (Park et al. 2007), 종 간 잡종과 친어의 유전적 연관4성 분석 (Kim et al. 2012) 및 어류의 성적이형 비교 (Kim et al. 2017) 등이 있다.

참조기 (L. polyactis)와 부세 (L. crocea)는 같은 속 (Genus) 에 속하는 종이며 외부형태가 매우 유사하여, 현재 그 구 분에 혼돈을 일으키는 종으로 (Lee and Park 1992), Lee and Park (1992)의 연구 결과와 본 실험의 연구 결과를 비교 시, 참조기와 부세 간에서의 Origin of dorsal fin base - origin of ventral fin base와 Most anterior extension of the head - origin of spine dorsal fin base의 차이나는 계측형질에서는 두 연구 결과 간 동일한 결과를 보였다. 그러나 Most anterior extension of the head - posterior aspect of operculum, Origin of bottom caudal fin base - insertion of anal fin base, Origin of above caudal fin base - origin of bottom caudal fin base, Most anterior extension of the head - origin of anal fin base, eye diameter 및 interorbital width의 계측형질에서는 두 연구 결 과 간 상이한 차이를 보였다.

Lee and Park (1992)의 연구 결과에서 Origin of bottom caudal fin base - insertion of anal fin base/SL 계측형질의 경 우는 참조기가 22.7±0.48와 부세가 24.3±0.88로, 본 연구 결과인 참조기 20.8±3.02와 부세 22.8±2.36와 비교 시 각 각 컸으며 (Table 3), 참조기와 부세의 계측형질 Origin of dorsal fin base - origin of pectoral fin base/SL, Origin of dorsal fin base - origin of anal fin base/SL, eye diameter/HL 및 interorbital width/HL 값은 모두 본 연구에서의 계측형질 값보 다 Lee and Park (1992) 연구 결과의 값이 컸다. 유일하게 Origin of above caudal fin base - origin of bottom caudal fin base/SL의 계측형질에서 본 연구의 결과 값 (참조기: 9.9± 1.33; 부세: 9.4±1.05)이 Lee and Park (1992)의 결과 값 (참 조기: 8.4±0.35; 부세: 7.3±0.41)보다 큰 값을 가졌다. Kim et al. (2006)에서 참조기가 시간이 지남에 따라 계속해서 소 형화가 되어가고 성장이 빨라진다고 보고한 점을 고려 시, Lee and Park (1992)과 본 연구 간의 결과 값 차이는 약 30 여 년의 시차에 따른 외부환경적 요인에 의해 참조기와 부 세의 체형이 변화했을 것으로도 추정할 수 있다. 그러나 두 연구 결과에서 공통적으로 Origin of bottom caudal fin base - insertion of anal fin base/SL의 계측형질은 부세가 참조기에 비해 큰 값을 가진 바, 부세의 미병장이 참조기의 미병장보 다 크다는 사실은 현재까지 변하지 않았으며 이는 Origin of bottom caudal fin base - insertion of anal fin base의 계측형 질은 환경적 요인에 의해 영향을 받지 않았음을 의미한다. 이와 같이 외부계측형질은 어체의 체고 및 체장 등의 단순 측정을 넘어 어류의 변화된 체형을 보다 자세하게 비교 및 분석하는 방법으로 많이 사용되고 있다 (Park et al. 2001a, 2001b;Lim et al. 2016). 현재까지 외부계측형질을 통한 유 사 어류 간의 비교 및 분석은 일부 연구가 진행되어 Lim et al. (2016)에 의한 벵에돔 (Girella leonine)과 긴꼬리벵에돔 (G. puncatata)의 외부 계측형질 연구가 이루어진 바 있다.

본 연구의 참조기와 부세의 이석에 관한 유사한 연구로 는 Lee and Park (1992)이 수행한 바 있어, 참조기 이석 내측 면의 sulcus 꼬리 끝은 약간 굽었으며 외측면 중앙에는 과 립상 돌기가 많이 솟아 있고, 부세 이석 내측면 sulcus 꼬리 는 굽어 있지 않고 외측면에는 3~4개의 둥근 과립상 돌기 가 존재한다고 보고된 바 있다. 이와 비슷하게 참조기와 부 세의 구분에 유효한 형질에 관한 연구로는 Myoung et al. (2004)이 참조기와 부세의 자치어기에 나타나는 가장 큰 형태적 특징으로 후두부 닭 벼슬 모양의 돌기를 언급하였 으며 부세의 돌기가 참조기의 돌기보다 2배 가까이 컸다고 보고한 바 있다.

Myoung et al. (2004)에서는 척추골은 비록 특수한 염색 과정을 거쳐야 하지만 두 종 간에 뚜렷한 차이를 나타내 집 단의 구분 등 대량 처리 시에는 유용한 형질로 판단된다고 보고한 바, 계수한 참조기와 부세 자치어기의 척추골 수는 각각 27~29개, 24~25개로 본 연구에서 계수한 결과와 유 사하였다. 일반적으로 유상돌기의 유무가 참조기와 부세를 구별하는 방법으로 알려진 바, 참조기는 유상돌기가 나타 나고 부세는 유상돌기가 나타나지 않는 것으로 인식되어 머리부위에 각진 diamond 형태 부분만으로 두 종을 구별해 왔다. 그러나 본 연구 결과 참조기와 부세 두 종 모두에서 유상돌기가 발견되었으므로 더 이상 외관상으로 보여지는 유상돌기의 유무에 의해 참조기와 부세를 구분하는 것은 바람직하지 않다고 사료된다.

본 연구의 머리부위 X-ray 촬영 조사 결과 머리부위 삼 각점을 기준한 척추만곡 정도에서 부세가 참조기에 비해 크게 나타났다. 이러한 척추만곡 여부와 그 정도의 파악은 Park (2000)이 연구한 버들치 (Rhynchocypris oxycephalus) 를 대상으로 4°C 조건으로 2주간 저온처리 시 척추전만 을 X-ray 사진 조사로 이루어진 바 있으며, Park (2020)은 이와 같은 온도에 기인된 내적 형성 척추기형은 무지개송 어 (Oncorhynchus mykiss), striped bass (Morone saxatilis) 및 blueback herring (Alosa aestialis)에서도 나타난다고 보고한 바 있다. 비록 Park (2000)의 X-ray 사진 조사로의 연구 결과 는 어류 병리학적인 관점에서의 접근이지만, 본 연구는 참 조기와 부세의 분류학적 차원에서의 종 간 동정 및 분류를 위한 한 접근 방법이 될 수 있으리라 사료된다.

본 연구 결과는 유사한 외형으로 인해 많은 혼란을 야기 시키는 참조기와 부세의 외형 비교 확립으로서, 계측형질 차이에 대한 명확한 자료를 제시하고 있다. 앞으로, 국내에 서 종묘생산이 시도되는 국내산 부세에 대해서 중국산 및 여타 어종과의 비교 연구를 비롯하여, 국내에서도 서식지 가 다양화되고 있는 참조기에 지역적 외형에 대한 기초연 구가 필요하다고 사료된다. 또한, 지속적인 수온 변화에 따 른 어종의 군집과 집단 체형의 변이에 대비하여 현재 국내 연·근해에 서식하고 있는 어종들에 대한 지속적인 체형 조 사에 대한 연구가 필요함을 고려 시 차후, 본 연구 결과는 참조기와 부세의 구별법에 대한 기초 연구 자료로 제공될 수 있으리라 사료된다.

적 요

본 연구에서는 외부형태적으로 매우 비슷한 참조기 (Larimichthys polyactis) 와 부세 (L. crocea)의 두 종 간 구분 을 위해 계측형질 분석을 포함한 몇가지 기법들을 수행하 였다. 총 48개의 계측형질 중 4개의 유의한 차이를 보이는 계측형질이 파악되었으며 (p<0.05) classical dimension에 서는 유의한 차이를 보이는 계측형질은 없었다 (p>0.05). 오히려, 2가지의 truss dimension (Insertion of dorsal fin base - origin of pectoral fin base와 Origin of anal fin base - origin of pectoral fin base)와 2가지의 head part dimension (Most anterior extension of the head - above of eye와 Above of eye - posterior aspect of operculum)에서는 유의한 차이가 나타났 다 (p<0.05). 하지만, 이러한 4가지 계측형질 중 head part dimension의 Above of eye - posterior aspect of operculum의 계측형질을 제외한 나머지 3가지 계측형질들에서 부세가 참조기에 비해 더 큰 수치를 나타내었다 (p<0.05). X-ray 분석 결과 curved vertebral column에서 부세는 45.1±2.34° 로 참조기의 38.4±1.82°에 비해 8.4% 더 큰 수치를 나타내 었다 (p<0.05). 머리부위의 표피를 제거한 후의 유상돌기 는 두 종에 모두 존재하여 일반적으로 참조기에서만 유상 돌기가 존재한다고 알려진 바와는 달리, 유상돌기는 두 종 을 구분하기 위한 형질로 볼 수 없었다. 본 연구 결과는 참 조기와 부세에서 일부 외부 체형에 의해 명확히 구분 가능 함을 시사한다.