서 론

고리매 [Scytosiphon lomentaria (Lyngbye) Link]는 갈조 류 솜털목 고리매과에 속하는 해조류로 전 세계의 한대와 온대 해역에 15종이 분포하며, 한국에는 2종이 분포한다 (Boo et al. 2010). 한국에서는 동·서·남해안과 제주 등 전 역의 조간대 중·하부와 조수웅덩이의 바위 위에서 무리 지어 자라는 것을 흔하게 볼 수 있다 (Boo et al. 2010;Han 2013). 고리매의 생육 시기는 일반적으로 겨울부터 초봄까 지고, 겨울에 직립하는 배우체가 출현하며, 여름에 미소체 인 포자체로 자라는 이형세대교번을 하는 것으로 알려져 있다 (Clayton 1976a, 1976b, 1980). 그러나 한국에서 고리 매는 각상형의 포자체에서 1~2월에 직립형의 배우체가 나 타나기 시작하여 5~7월에 번무하고 7~8월에는 유주자를 방출하고 조락하는 것으로 보고되었으나 (Cho et al. 2001), Han (2013)에 의하면 엽체의 출현시기는 동해안 지역에서 는 12월 또는 1월부터 5월까지인 것으로 보고되는 등 지역 에 따른 차이를 보이고 있다.

일본의 Ishikawa현 Noto 지역에서는 고리매를 전통적인 식용 해조류로 이용하였고 (Kuda et al. 2005), 한국 동해안 지역에서도 과거 고리매를 나물재료로 이용하는 등 식용 으로 널리 이용해 왔다. 또한, 고리매와 같은 갈조류는 알기 네이트, 푸코이단, 만니톨 및 라미나란 같은 다당류들을 생 성한다 (Davis et al. 2003). 이러한 갈조 다당류들은 항응고 제 (Nishino et al. 1991;Pereira et al. 1999), 항종양 (Zhang et al. 2013), 항산화 (Kuda et al. 2005) 및 항바이러스 (Ponce et al. 2003;Cosenza et al. 2017;Ponce et al. 2019)와 같은 다 양한 생물학적 활성을 가지는 것으로 알려져 있어 의약학 적 용도로서도 매우 전망이 밝다고 할 수 있다. 그러나 최 근 기후변화는 변동성이 커져 생물학적, 생태학적, 사회경 제학적 시스템 전반에 큰 영향을 미치고 있다 (Price et al. 2011). 이러한 기후변화의 영향은 대기중 이산화탄소의 농 도 증가, 수온 상승, 해수면 상승 및 자외선 투과량의 증가 등으로 조간대 해조류 군집의 분포, 종조성 및 생산성에 직 접적으로 큰 영향을 미치고 있다 (Sunny 2017). 동해안 조 간대의 해조류 역시 이러한 기후변화의 영향으로 감소하 게 됨에 따라 자원이 크게 줄고 있어 이용에도 어려움이 있 으므로 (Han 2013), 대량양식을 통한 생물량 확보 시스템 마련이 필요한 실정이다.

이형세대교번을 하는 고리매는 배우체와 포자체에서 각 각 포자낭을 가지는 독특한 번식전략을 가지고 있어, 분류 (Kogame 1998), 생활사 (Wynne 1969;Kogame 1998;Boo 2010) 및 광주기 반응 (Dring 1974;Dring and Lüning 1975) 등에 대한 다양한 연구의 좋은 소재가 되어 왔다. 반면 고 리매에 대한 국내의 연구로는 주로 분류 (Boo 2010), 형태 변이 및 유전자분석 연구 (Cho et al. 2001;Lee et al. 2019) 가 수행되었고, 고리매의 자원 및 양식학적 연구는 Han (2003)의 연구 외에는 전무한 실정이며, 특히 자연군락 개 체군의 생장과 성숙주기를 상세히 밝히기 위한 연구는 거 의 없는 실정이다.

따라서 이 연구에서는 동해안 소돌 지역 연안의 암반에 서식하는 고리매 자연개체군의 생태학적 연구를 통해 고 리매의 생장과 성숙주기를 정확히 밝힘으로써, 고리매의 인공적인 증식 및 자연개체군의 효율적인 보호와 관리의 과학적 근거를 마련하고자 하였다.

재료 및 방법

1. 분포 및 환경조사

고리매의 분포는 고리매가 주로 서식하는 강원도 주문 진읍 소돌해변 (128°49ʹ41.05ʺE, 37°54ʹ24.07ʺN)의 조간대 암반지역을 대상으로 정성 및 정량조사에 의해 실시하였 다 (Fig. 1). 서식지의 환경은 수온, 염분 및 용존산소를 매월 정성조사 시점마다 현장에서 YSI-550A (YSI Inc., USA)를 이용하여 측정하였다.

2. 개체군 생태조사

고리매의 생장 및 성숙 주기는 2021년 1월부터 12월까 지 매월 간조시 25×25 cm 방형구법을 통한 정량조사법으 로 실시하였으며, 시료는 최소한 3개 이상의 방형구내에 분포하는 고리매 엽체를 전량 채취하였다. 현존량 분석은 방형구별 고리매의 출현 개체수 및 중량을 단위면적당 습 중량 및 밀도로 환산하였다.

3. 형태형질 측정

채집된 고리매 엽체의 형태형질은 시료를 실험실로 옮 겨 엽장, 엽폭 및 엽중량 등 생장도와 엽체의 성숙도를 현 미경으로 검경하여 분석하였다 (Figs. 2, 3). 성숙 비율은 고 리매 엽체의 포자낭 형성 유무 확인과 포자낭 형성 개체의 출현비율을 월별로 측정하여 분석하였다.

4. 성숙유효적산온도 추정

고리매의 성숙유효적산온도 추정은 생장 자료를 근거 로 하여 고리매의 생물학적 영점온도를 8°C로 설정하였고 (Fig. 4), 조사지점의 표층수온 측정치와 소돌 인근 지역의 연안수온 관측치 (2019년부터 2021년까지 3개년 동안 고 리매의 주생장기인 2월부터 5월까지의 누적치를 평균한 값, Table 1)을 근거로 하여 1일 평균 생육수온에서 성숙 유 효 하한수온 (8°C)을 뺀 값을 누적시켜 구하였다 (Hwang et al. 2010).

5. 통계처리

고리매 생장 자료의 통계 분석은 분산분석법 (one-way ANOVA)을 이용하여 실시하였으며, 통계프로그램은 SPSS ver 8.0과 SYSTAT ver 9.0을 이용하여 유의수준 0.05 수준 에서 이루어졌다.

결과 및 고찰

1. 생태 및 환경적 특성

고리매는 강원도 주문진읍 소돌해변의 조간대 암반지 역에 주로 분포하고 있었다. 조사지역에서 고리매 개체군 이 분포하는 면적은 약 3 ha로 추정되는 지역에서 엽체들 이 분산된 작은 패치 (patch)를 형성하여 서식하고 있었다. 조사지역은 암반지역으로 조류소통이 원활하며 외양에 면 해 있는 지역인 것으로 조사되었다 (Fig. 1). 조사지역의 서 식지 저질은 모래사장과 인접하여 폭넓게 발달된 암반지 역이며, 서식지는 돌김류, 파래류, 풀가사리, 바위수염, 지충 이, 산호말류, 비틀대모자반 등 다양한 해조류 군락이 발달 된 지역이다.

고리매 서식지의 환경조사 결과, 수온은 7.7~24.9°C였 으며, 2월에 가장 낮고 8월에 가장 높았다. 염분 농도는 31.6~34.4 psu 범위였으며, 용존산소 농도는 8.3~16.5 mg L^-1 범위였다.

고리매는 일년생 해조류로 서식 지역에 따라 엽장과 엽 폭 등 형태적 변이가 뚜렷하며 (Han 2013), 배우체는 계절 성으로 인하여 유주자 방출 후 급격히 조락하고, 유주자는 바위에 붙어 포자체가 되는 이형세대교번을 하므로 (Dring and Lüning 1975), 자연 생육지에서 포자체의 관찰이 용이 하지 않아 포자체에 대한 관찰자료를 확보하기 어려운 특 징이 있다.

2. 생장특성

고리매의 엽장은 조사지역에서 수온 9.8°C를 보인 3월에 16.3±3.0 cm (mean±SD)로 최대생장을 나타내었고 (Table 2), 이후 점차 감소하기 시작하여 수온 16.9°C를 보인 6 월 이후에는 엽체가 모두 소실되어 12월까지 직립 엽체 가 관찰되지 않는 특성을 나타내었다 (Fig. 5). 엽폭은 0.2± 0.1~3.0±0.2 mm로 주 생장 시기인 1월부터 6월까지 유의 한 차이를 보이지 않았다 (Table 2). 개체당 직립지 수는 생 육 초기인 1월에는 3.0±1.1개였으며, 최대생장을 보인 3월 에 15.0±3.2개로 최대값을 보였다 (Table 2).

고리매의 단위면적당 현존량은 수온 10°C 이상으로 상 승하는 시기인 3월에 96.0±12.1 g-fresh wt m^-2로 최대치를 보였고, 이후 점차 감소하여 6월 이후에는 모두 소실되었 다 (Table 2). 단위면적당 개체수도 3월에 32.5±2.9 ind. m^-2 로 가장 많았으며, 이후 점차 감소하였다 (Table 2).

Han (2013)은 동해안 지역을 대상으로 한 고리매의 분 포특성에 대한 연구에서, 12월부터 5월까지 직립 엽체가 출현하며, 3월에 가장 높은 개체수를 보인 이후, 초여름부 터 초겨울까지는 각상의 포자체를 형성하는 것으로 보고 하였다. 또한 Cho et al. (2001)은 직립형의 배우체가 1~2 월에 나타나기 시작하여 5~7월에 번무하고 7~8월에는 유 주자를 방출하고 이후 서서히 조락한다고 보고한 바 있다. 이 연구 결과에서 고리매 직립 엽체의 분포 특성은 대체로 Han (2013)의 연구 결과와 동일한 경향을 보였다고 할 수 있으나, 12월에 직립 엽체의 출현이 관찰되지 않은 점은 서 식환경이 다른 지역적인 차이에 따른 결과로 보여진다. 이 와 같이 고리매가 서식환경에 따라서 엽체의 생장특성이 나 출현시기 등이 달라진다는 것을 감안하면, 고리매 자연 군락의 보호 및 관리의 시기를 서식지 환경에 따라서 세분 하여 관리하는 체계가 필요하다는 것을 의미한다.

갈조류의 분포 및 생물량은 일반적으로 수온에 따라 매 우 다른 양상을 보인다 (Kirihara et al. 2006). 즉, 22°C 또는 그 이상의 수온 조건에서 성숙 또는 생물량이 증가하는 해 조류로는 미역, 넓미역, 곰피 등이 있으며, 대부분의 다시 마류는 20°C 이하의 수온 조건하에서 (Kirihara et al. 2006), 그리고 조하대에 서식하는 모자반류는 17°C 이상의 수온 조건에서 성숙이 이루어지는 것으로 보고되었다 (Ko et al. 2020). Han (2013)에 따르면 동해안 북부 지역에서 고리매 성숙 엽체의 출현이 1월부터 5월까지 나타난 것으로 보고 되었다. 본 연구 결과에서는 고리매 성숙 엽체가 2월 (수온 7.7°C)부터 5월 (수온 16.4°C)까지 관찰되었으며, 4월 (수온 12.1°C)이 고리매 성숙의 최성기인 것으로 나타났다 (Table 3).

3. 성숙유효적산온도

해양에서 생물의 생장과 성숙에 영향을 미치는 온도 의 효과는 육상에서 보다 매우 크게 작용하게 된다. Dring (1974)는 이러한 수온의 영향에 주목하여 적산수온과 생 물학적 영점온도의 개념을 해조류에 접목하여 해조류의 생장과 생활사에 미치는 수온의 정량적 영향을 설명하였 다. 또한, Rietema (1982)는 홍조류 Dumontia contorta 엽체 가 16°C 이하의 조건에서 생장이 시작되며, 해조류의 생 활사 단계에 생물학적 영점온도가 중요한 역할을 한다고 보고하였다. 이러한 성숙유효적산수온에 대한 중요성을 감안하여 Hwang et al. (2003, 2010, 2015)은 각각 옥덩굴 (Caulerpa okamurae), 넓미역 (Undariopsis peterseniana) 및 뜸부기 (Silvetia siliquosa) 개체군의 성숙유효적산수온을 구 한 바 있으나, 보다 많은 해조류 종들에 대한 추가적인 연 구가 필요한 실정이다.

해조류는 종에 따라 생장과 성숙에 필요한 누적온도의 전체 합은 항상 일정하며, 그 합은 수온과 시간의 조합을 통해 구할 수 있다 (Baskerville and Emin 1969;Allen 1976). 고리매의 경우 야외 개체군 조사를 통해 생물학적 영점온 도는 8°C로 추정되었으며 (Table 1), 성숙유효적산온도 약 162 degree-days가 경과되면 자연 상태에서 고리매 엽체가 성숙하는 것으로 추정되었다. 이는 뜸부기의 196 degreedays (Hwang et al. 2015), 옥덩굴 270 degree-days (Hwang et al. 2003) 및 넓미역 236 degree-days (Hwang et al. 2010)보 다 매우 짧은 것으로 분석되었다. 이러한 해조류 종별 성숙 유효적산온도의 차이는 종별 생리생태학적 특성 차이에서 기인되는 것으로 보인다.

즉, 고리매가 포자낭을 형성하고 유주자를 방출시키는 데 요구되는 수온은 미역이나 다시마류의 유주자 대량방 출을 위한 수온 조건 20~22°C보다 매우 낮은 10°C 전후인 것으로 나타났다. 이는 고리매가 자연군락에서 자연적으로 성숙하는 데 필요한 누적적산수온의 측면에서 매우 짧은 시간을 요한다는 것을 알 수 있으며, 적절한 서식지 보호 관리만 이루어진다면 대량 번식에 유리한 측면이 있는 것 으로 볼 수 있다.

이 논문에서는 강원도 주문진 소돌해변에 서식하는 갈 조류 고리매의 생장과 성숙주기를 밝혀 고리매 자연자원 의 보호와 효율적인 이용을 위해 필수적인 자료를 제공하 고자 하였다. 또한 유용 수산자원인 고리매의 생태학적 특 성을 적용하여, 대량양식을 통한 자연군락 보존과 이용에 효과적으로 활용될 수 있을 것이다.

적 요

고리매는 동해안에서 식용되어온 유용 갈조류이며, 다 양한 생리활성물질을 함유하여 이용이 기대되는 해조류이 다. 이 연구는 2021년 1월부터 12월까지 강원도 주문진읍 소돌해안에서 고리매 개체군의 생장 및 성숙 패턴을 밝히 기 위하여 수행되었다. 고리매 개체군의 정량조사를 위해 월별 형태분석, 밀도 및 현존량 분석을 실시하였다. 조사지 역에서 고리매의 최대엽장은 3월 (수온 10.6°C)에 16.3± 3.0 cm, 평균 밀도는 32.5±2.9 ind. m^-2 및 평균 현존량은 96.0±12.1 g fresh-wt. m^-2였다. 고리매 엽체의 성숙은 4월 (수온 12.1°C)에 최성기를 보였으며, 성숙에 요구되는 성 숙유효적산온도는 162.5 degree-days였다.