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ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Korean J. Environ. Biol. Vol.40 No.4 pp.423-432
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2022.40.4.423

Mass rearing system for Neodryinus typhlocybae (Hymenoptera: Dryinidae) as a biological control agent of Metcalfa pruinosa

Meeja Seo, Jeong Hwan Kim, Hyeon Jung Noh, Bo Yoon Seo, Jum Rae Cho, Hong Hyun Park*
Crop Protection Division, Dept. of Agro-food Safety and Crop Protection, National Institute of Agricultural Sciences, RDA, Wanju 55365, Republic of Korea
* Corresponding author Hong Hyun Park Tel. 063-238-3285 E-mail. honghyunpark@korea.kr
31/10/2022 16/11/2022 17/11/2022

Abstract


The mass-rearing system for Neodryinus typhlocybae as a biological control agent of Metcalfa pruinosa was established. Depending on the density of host nymphs and plants, the average number of cocoons produced by the parasitoids was 5-8 and 70-150 cocoons per leaf and sapling of mulberry, respectively. There is a significant difference in cocoon length between females (6.10-6.46 mm) and males (4.20-4.62 mm). Sex determination of cocoons before emergence will be helpful for efficiently releasing this parasitoid in fields. The parasitic rate of N. typhlocybae at the semi-field condition was on average 13-17%. The release number of this parasitoid did not affect parasitism. Nevertheless, the population growth rate of M. pruinosa was reduced by increasing the release number of N. typhlocybae. The parasitoid offspring’s sex and bivoltine were influenced by the host age. On young host nymphs, the bivoltine portion of parasitoid increased. When parasitized on 4th or 5th nymphs, the offspring’s female ratio of N. typhlocybae increased. This result may be useful for potentially controlling mass rearing production of parasitoid.



미국선녀벌레 천적인 선녀벌레집게벌 대량사육 체계

서 미자, 김 정환, 노 현정, 서 보윤, 조 점래, 박 홍현*
농촌진흥청 국립농업과학원 농산물안전성부 작물보호과

초록


    서 론

    미국선녀벌레는 노린재목 선녀벌레과에 속하는 해충으 로 북미 지역인 신북구 지역이 원산이다 (Dean and Bailey 1961). 미국에서는 50개과 102종, 유럽에서는 78과 330종 이상의 광범위한 기주범위를 보이는 것으로 알려져 있다 (Bagnoli and Lucchi 2000;Wilson and Lucchi 2001;Alma et al. 2005). 한국에서는 2009년 김해 단감 농가에서의 최초 발생 및 피해가 보고된 이후로 발생 면적이 매년 증가하면 서 2011년 이후 전국적으로 급격히 확산되었다. 하지만 미 국선녀벌레 월동난의 생태 및 발육특성에 관한 정보 부족 으로 해충의 정착 및 분포 가능 지역 예측 및 약충 출현 시 기 추정이 어려워 방제 전략 수립에 어려움을 겪었다 (Lee et al. 2016). 국내에 침입한 대부분의 외래 해충들이 그렇 듯이 미국선녀벌레 또한 생태나 방제에 관한 정보가 부족 했기 때문에 침입 후 국내 환경에 적응하고 나서 2, 3년 후 에 개체군이 폭발적으로 증가하여 산림뿐만 아니라 농작 물까지 극심한 피해가 나타나기 시작했던 것으로 판단된 다. 이 시점까지 국내에는 미국선녀벌레를 제어할 수 있 는 등록된 농약이나 천적류가 없던 상황이었으며, 산림지 에서 농경지로 지속적으로 유입됨에 따라 미국선녀벌레를 제어할 수 있는 천적 도입의 필요성이 제기되었다. 물론 천 적을 도입하는 과정에서 방제 대상 해충을 분명하게 선정 하고 평가하여 어떤 천적 종을 도입할 것인지 결정함과 동 시에 국내 도입 시 생태계에 미칠 영향을 분석하여 신중 하게 판단해야 할 어려움이 있다. 사실상 외국으로부터 천 적을 도입해서 침입해충을 방제하는 사례들이 많고 성공 률도 높은 것으로 알려져 있다 (van Driesche and Bellows 1996). 우리나라에서도 사과면충 (Eriosoma lanigerum)을 방제하기 위해 1934년에 일본에서 도입하여 정착시킨 사 례가 있고, 1975년에 제주도에서 감귤 해충인 루비깍지 벌레 (Ceroplastes rubens) 방제를 위해 루비붉은깡충좀벌 (Anicetus beneficus)을 일본에서 도입하여 방제에 성공한 사 례가 있다 (Kim et al. 1979). 2011년에는 농촌진흥청 국립농 업과학원이 외래해충인 꽃매미를 방제하기 위해 중국 산 림과학연구원으로부터 꽃매미벼룩좀벌을 도입하여 꽃매 미 생물적 방제용 천적으로서의 활용 가능성을 검토하고 산누에나방 미성숙알을 이용한 실내에서의 대량사육 가능 성을 보고하기도 하였다 (Seo et al. 2018).

    이탈리아나 프랑스 등 유럽지역에서는 미국선녀벌레 에 의해 포도의 품질이 저하될 뿐만 아니라 작물의 활력 을 떨어뜨려 시들게 하며, 콩 수확량의 30~40%가 감소하 는 심각한 피해가 보고되기도 했다 (Ciampolini et al. 1987;Strauss 2010). 이러한 상황에서 토착천적으로도 방제가 불 가능해서 1987년에 미국 북동부 지역으로부터 선녀벌레집 게벌 고치를 도입하여 이탈리아 11개 지역 약 600여 곳에 지속적으로 방사하였다. 이후 선녀벌레집게벌 정착에 의해 해충개체군 밀도를 성공적으로 조절되는 것으로 확인되었 다 (Frilli et al. 2001;Girolami and Mazzon 2001). 우리나라 는 2017년부터 미국선녀벌레 방제를 위해 이탈리아와 국 제농업기술협력사업을 추진하여 선녀벌레집게벌을 도입 하였다. 본 연구에서는 도입된 미국선녀벌레 약충의 포식 및 기생성 천적인 선녀벌레집게벌의 대량사육 가능성을 검토하고 생산 체계를 정리하고자 하였다. 증식시설에 기 주식물의 식재부터 준비하여 증식을 통해 확보가능한 선 녀벌레집게벌 고치 생산량을 파악하고, 증식을 위한 선녀 벌레집게벌 방사비율 및 고치상태에서 미리 암수를 확인 할 수 있는 기준을 제시하고자 하였다. 추가적으로 기주인 미국선녀벌레 영기가 선녀벌레집게벌 성비 및 이화성에 미치는 영향을 조사함으로써 접종기주의 영기 조절을 통 한 실내대량사육 조절 가능성도 검토하였다. 확립된 선녀 벌레집게벌 실내사육 체계를 통해 미국선녀벌레 발생 및 피해지에 지속적인 방사가 가능하도록 개체를 확보하고 방사를 통해 천적이 적응하도록 함으로써 미국선녀벌레 발생밀도를 줄여 농작물 피해를 최소화하고자 한다.

    재료 및 방법

    1. 시험곤충

    선녀벌레집게벌은 2017년부터 농촌진흥청과 파도바대 학 간 국제기술협력사업을 통해 미국선녀벌레의 생물적 방제용 천적으로 이탈리아에서 도입하였으며, 국립농업과 학원 작물보호과 (전북 완주군 이서면) 야외 대형 망실하우 스 (16 m×8 m)에 방사하여 연중 고치 수확을 통해 누대사 육 중이다. 망실하우스에는 미국선녀벌레 기주식물로 2~3 년생 뽕나무 묘목을 1 m 간격으로 식재하였다. 6월부터 선 녀벌레고치벌 대량사육을 위해 미국선녀벌레 약충을 야외 에서 대량으로 채집하여 뽕나무가 식재된 망실에 접종하 고 선녀벌레집게벌 암컷과 수컷을 방사하여 기생된 선녀 벌레고치를 수확하여 실험에 이용하였다.

    2. 선녀벌레집게벌 대량사육 체계

    선녀벌레집게벌 대량사육 체계는 다섯 단계로 나누어 정리하였다. 첫 번째 단계는 사육시설 및 기주식물 준비단 계로 선녀벌레집게벌 실내대량사육을 위해 4월부터 농과 원 내 대형 망실하우스 (16.0 m×8.0 m) 한 곳과 유리온실 (7.8 m×4.7 m×3.5 m) 두 곳에 2, 3년생 뽕나무 묘목, 칠엽 수, 두릅나무를 식재하였다. 사육시설 및 기주식물 준비를 마친 후 두 번째 단계로 미국선녀벌레 약충을 야외에서 채 집하여 사육시설 내 기주식물에 접종하고 정착하도록 하 였다. 정착이 확인되면 세 번째 단계로 선녀벌레집게벌 암 수를 1 : 2 비율로 시설 내 접종하였다. 네 번째 단계는 접종 후 기생낭 및 고치 생성 여부를 확인하고 마지막 다섯 번째 단계로 선녀벌레집게벌 고치를 수거하여 이듬해 사용하기 위한 월동 보관 방법을 제시하고자 했다.

    3. 선녀벌레집게벌 대량사육 체계에 따른 고치 수확량 조사

    4월에 대형 망실하우스 (16.0 m×8.0 m) 1곳과 유리온실 (7.8 m×4.7 m×3.5 m) 2곳에 2, 3년생 뽕나무 묘목을 1 m 간 격으로 식재하였다. 6월 상순에 미국선녀벌레 약충을 야외 에서 대량으로 채집하여 뽕나무가 식재된 망실하우스와 유 리온실에 접종하였다. 접종 후 두 차례에 걸쳐 망실하우스에 는 선녀벌레집게벌 암컷 80마리와 수컷 350마리 총 430마 리를, 유리온실에는 암컷 80마리와 수컷 250마리 총 330마 리를 방사하였다. 두 개의 선녀벌레집게벌 대량증식장소인 망실하우스와 유리온실은 각각 약 38.8평과 11.1평 규모로 차이가 있어 선녀벌레집게벌 방사 마리수를 다르게 하였으 나, 암컷은 동일하게 80마리를 방사하였다. 방사 60일 후 뽕 나무 잎에 형성된 선녀벌레 집게벌 외부기생낭 및 고치 생 성 여부를 조사하여 증식장소, 식재된 기주식물의 밀도 및 방사 마리수에 따른 고치벌 고치 수확량을 비교하였다.

    4. 선녀벌레집게벌 고치상태에서의 암수 구분

    선녀벌레집게벌 대량증식시설인 온실에서 뽕나무 잎 뒷 면에 만들어진 고치를 낙엽이 되기 전 잎을 수거하여 선 녀벌레집게벌 고치를 확보하였다. 확보된 고치는 환기 가 잘 되는 곳에서 말려준 다음 용기에 담아 월동에 들어 가는데, 월동 전에 선녀벌레집게벌 고치의 길이와 폭을 Dinocapture 2.0 (Dunwell Tech. Inc., USA)을 이용하여 측 정하였다. 고치 우화 후 성별을 조사하여 성별에 따른 고치 크기를 비교하였다. 선녀벌레집게벌의 경우 고치낭 크기가 암컷이 수컷보다 큰 것으로 알려져 있어, 우화 전에 암수를 구분할 수 있었다 (Mazzon et al. 2001). 또한 야외에서 채집 한 선녀벌레집게벌 고치의 폭과 길이도 측정하여 증식시 설과 야외에서의 고치낭 크기의 차이도 확인하였다. 실내 증식시설에서 확보한 고치 총 876개 (암컷 136개체, 수컷 740개체), 안동 지역 야외에서 채집한 고치 총 1,034개 (암 컷 416개, 수컷 618개)를 고치 크기 측정에 이용하였다.

    5. 선녀벌레집게벌 방사 마리수에 따른 기생효과 조사

    6월 초 야외에 설치한 대형망사케이지 (1.8 m×1.8 m× 2.0 m)에 음나무 묘목 (묘목크기 약 1 m) 포트 한 개를 넣고 미국선녀벌레 월동 후 부화 약충을 채집하여 케이지당 300 마리씩 접종하였다. 미국선녀벌레 접종 7일 후 선녀벌레집 게벌 성충을 암수 비율 각각 1 : 2, 2 : 4, 4 : 8로 방사하였다. 방사 50일 후 망사케이지 내에 미국선녀벌레 약충 및 성충 의 밀도를 조사하여 개체군증가율을 구한 후 선녀벌레집 게벌 방사밀도에 따른 방사효과를 확인하고자 하였다. 개 체군증가율은 천적 방사 전 미국선녀벌레 밀도와 천적인 선녀벌레집게벌 방사 마리수별로 방사한 케이지당 방사 50일 후 살아있는 미국선녀벌레 마리수를 조사하여 Chau et al. (2005)Hosseini et al. (2010)이 사용한 공식을 이용 하여 산정하였다. 또한 기생낭이 보이는 약충과 고치를 모 두 포함한 기생률을 산정하고 선녀벌레집게벌 고치 수확 량을 조사하여 비교하였다. 모든 실험은 방사 마리수별로 각각 3반복 수행되었다.

    6. 기주인 미국선녀벌레 약충 영기에 따른 선녀벌레집게벌의 성비 및 이화성 비율

    대형망사케이지에 케이지당 500마리 정도의 미국선녀 벌레 약충을 2, 3령기, 4, 5령기로 구분하여 각각 접종하고, 접종 2일 후 선녀벌레집게벌 암컷 3마리, 수컷 6마리를 방 사하고 30일 후 고치를 망사케이지당 형성된 선녀벌레집 게벌 고치를 수거하였다. 본 실험은 영기별로 5반복 수행 하였으며, 고치 수거 후 길이 측정을 통해 6 mm 이상의 개 체들을 암컷으로 구분하였다. 고치로부터 우화한 선녀벌레 집게벌은 암수 구분과 함께 마리수를 조사하여 이화성 비 율을 산정하였다. 미국선녀벌레 접종 영기에 따른 선녀벌 레집게벌 기생 후 우화한 자손세대 성충의 성비 및 이화성 차이를 확인하고자 하였다.

    7. 통계분석

    증식시설 내에서 수확한 선녀벌레집게벌 고치와 안동지 역에서 수거한 고치의 길이와 폭을 측정하고 우화 후 암수 를 확인한 후 성별 및 고치수확지역에 따른 고치 길이 및 폭 간의 차이를 독립표본 t-검정을 통해 평균값을 분석하여 5% 유의수준에서 비교하였다. 선녀벌레집게벌 방사 마리 수에 따른 미국선녀벌레 기생률 및 해충개체군 증가율은 평균값을 일원배치 분산분석 후 사후검정방법으로 Tukey HSD (Honest significant difference) test를 통해 5% 유의수 준에서 비교되었다. 모든 통계분석은 IBM SPSS statistics 25를 이용하였다.

    결과 및 고찰

    1. 선녀벌레집게벌 대량사육 체계

    1) 사육시설 및 기주작물 준비

    3~4월 중 하우스형 망실이나 측창과 천창이 있는 유리 온실을 준비한다. 망실 또는 유리온실 모두 방충망을 설 치하여 외부로부터의 해충 유입을 철저히 차단해야 한다. 미국선녀벌레 기주식물로 주로 사용하는 뽕나무의 경우, 잎이 무성하게 자라기 때문에 미국선녀벌레 사육기주로 서 우수하나 뽕나무명나방이 외부로부터 유입될 경우, 잎 을 가해하기 때문에 미국선녀벌레가 식이할 잎이 없을 뿐 만 아니라 추후 선녀벌레집게벌을 방사하여 사육해야 하 기 때문에 약제 방제도 불가능하다. 미국선녀벌레가 망실 이나 온실에서 이탈하는 것을 막기 위해서라도 철저한 차 단이 필요하다. 사육시설 및 기주식물은 미국선녀벌레 접 종이 시작되는 5월 중순까지 준비되도록 한다 (Fig. 1). 미 국선녀벌레 약충과 성충의 발생밀도 조사를 통해 선호 기 주를 조사한 Seo et al. (2019)의 연구 결과에 의하면, 약충 은 삼과 (Cannabaceae)의 환삼덩굴, 국화과 (Compositae) 의 해바라기, 때죽나무과 (Styracaceae)의 때죽나무, 두릅나 무과 (Araliaceae)의 두릅나무 등이 확인되었고, 성충은 두 릅나무과의 독활, 두릅나무, 음나무, 콩과 (Leguminosae) 의 아까시나무, 아욱과 (Malvaceae)의 무궁화, 뽕나무과 (Moraceae)의 꾸지뽕나무, 때죽나무과의 때죽나무, 느릅나 무과 (Ulmaceae)의 느릅나무 등이 확인되었다. 선녀벌레집 게벌의 대량생산을 위해서는 기주인 미국선녀벌레의 증식 에 적합한 기주식물의 선발이 중요한데, 약충의 흡즙과 성 충의 산란 및 고치 수거에 가장 적합한 기주를 재식하는 방 법이 추후 이루어져야 할 것으로 보인다. 본 연구에서는 약 충과 성충 모두에 적합한 뽕나무를 이용하였고, 두릅나무 를 뽕나무 사이에 식재하여 최근 대량사육 연구를 진행 중 에 있다.

    2) 미국선녀벌레 약충 야외채집 및 사육시설 내 방사

    미국선녀벌레는 알 상태로 뽕나무, 아까시나무, 칠엽수 등의 나무껍질 틈새에서 월동한다. 월동한 알은 이듬해 5 월 중하순부터 부화하기 시작하며, 이전에 발생이 많았던 지역의 나무 밑 식물들을 살펴 부화한 1, 2령 약충의 채집 이 가능하다. 야외에서 미국선녀벌레를 채집할 경우, 3령기 이후 약충은 예민하여 살짝만 건드려도 튀는 경향을 보이 기 때문에 채집이 용이하지 않다. 잎에 약충이 붙어있는 채 로 채집한 미국선녀벌레 약충은 망사케이지에 넣어 기주 식물의 잎과 약충이 압력을 받지 않도록 운반한다. 채집한 미국선녀벌레 약충을 망실이나 온실에 식재된 기주식물에 옮겨가 정착하도록 한다. 미국선녀벌레는 햇빛이 강한 밝 은 곳보다는 직사광선이 들어오지 않는 그늘진 하엽을 선 호하는 경향을 보인다 (Fig. 2).

    3) 선녀벌레집게벌 접종

    선녀벌레집게벌 암컷은 단위생식이 가능하며 교미하 지 않은 암컷은 수컷만을 생산한다 (Alma et al. 2005). 암컷 은 산란 이외에도 어린 미국선녀벌레 약충을 포식하여 산 란을 위한 영양을 섭취한다. 선녀벌레집게벌은 5월 말부터 월동 고치가 우화하는데, 암컷과 수컷 비율이 약 1 : 3으로 암컷의 비율이 낮은 경향을 보인다. 이러한 원인은 선녀벌 레집게벌이 단위생식하고, 미국선녀벌레 약충 3령기 이하 어린 약충에 산란할 경우 수컷의 비율이 높은 반면, 4~5령 기 약충에 산란하였을 때 암컷 비율이 높기 때문인 것으로 판단된다. 미국선녀벌레는 선녀벌레집게벌보다 약 10~15 일 정도 먼저 부화하기 때문에 천적의 방제효과를 높이기 위해서는 선녀벌레집게벌 우화 시기를 조절해야 한다. 선 녀벌레집게벌의 우화 시기를 미국선녀벌레 4~5령기 약충 시기에 맞추기 위해서는 선녀벌레집게벌의 우화 시기를 6 월 20일 이후로 늦춰서 방사해야 한다. 2022년 올해 미국 선녀벌레 부화는 충남 금산이 5월 23일, 충북 충주는 5월 22일, 경북 안동은 5월 19일로 지역 간 부화 시기의 차이가 크지 않았던 점을 고려하면, 지역에 따른 미국선녀벌레의 부화 후 약충의 발육단계에 따른 천적의 방사 시점을 고려 하는 것이 중요하지만 그에 앞서 천적인 선녀벌레집게벌 의 우화 시기를 조절하는 문제가 방제 성공의 관건으로 판 단된다. 야외에 보관한 선녀벌레집게벌 월동 고치를 5월부 터 6월 상순까지 야외 온도가 20℃ 이상이 되면 20℃ 항온 기로 옮겨 보관하고 낮아지면 다시 야외로 옮겨 보관하는 방법으로 우화를 지연시키도록 한다. 선녀벌레집게벌 우화 후에는 꿀물을 제공하면 암컷은 1개월까지 생존가능하였 다. 반면 수컷의 수명은 1주일 이내였으며, 이를 토대로 고 치 생산을 위해 미국선녀벌레 약충이 있는 시설 내 선녀벌 레집게벌 방사 시 암수 접종 비율은 1 : 2로 정하였다. 방사 한 선녀벌레집게벌 성충은 우화 후 2일 이내의 개체를 사 용하였다 (Fig. 3).

    4) 선녀벌레집게벌 접종 후 기생낭 및 고치 확인

    선녀벌레집게벌이 미국선녀벌레에 기생하면 약 10~15 일 경에는 기생낭 (집게벌 유충)이 생기고 약 15~20일경에 는 고치가 형성되는데 외기 온도에 따라 약간의 차이는 있 다. 선녀벌레집게벌은 일년에 한 번 우화하는 일화성과 두 번 우화하는 이화성이 있으며, 이화성은 7월 하순부터 우 화하여 발육이 부진하여 성충이 미처 되지 못한 약충에 기 생한다. 주로 미국선녀벌레 3령 이하의 약충에 기생하면 수컷이 비율이 높고, 이화성 개체 비율이 증가하는 경향을 보인다 (Fig. 4).

    5) 선녀벌레집게벌 고치 수확 및 월동 보관

    선녀벌레집게벌 고치 수확은 9~10월에 낙엽이 되기 전 수확하는 것이 좋다. 집게벌 고치가 있는 잎을 따서 실내에 서 고치 있는 잎 부분만 잘라내어 별도의 용기에 보관한다. 고치에 구멍이 뚫린 것은 이미 우화한 이화성 개체이다. 수 확한 고치상태로도 암수 구분이 가능한데, 일반적으로 고 치 길이가 6 mm 이상인 개체는 암컷일 가능성이 높다. 환 기구가 있는 플라스틱 용기에 바닥에 키친타월을 깔아 물 방울이 생기는 것을 막도록 한 상태에서 고치가 붙어있는 잎 조각을 넣어 고치를 보관한다. 고치는 바람이 잘 통하고 햇빛이 들지 않는 그늘진 곳에서 겨울을 나도록 보관한다 (Fig. 5).

    2. 선녀벌레집게벌 사육 체계에 따른 시설 내 고치 수확량

    선녀벌레집게벌 방사 60일 후 선녀벌레집게벌 대량증식 시설 4곳의 시설당 뽕나무 잎에 형성된 선녀벌레집게벌 고 치는 잎당 평균 4.9~7.6개, 주당 평균 68.4~148.4개가 수 거되었다. 시설당 선녀벌레집게벌 고치 총 생산량은 최대 3,811개였다 (Table 1). 선녀벌레집게벌 고치 생산량은 대 량증식장소에 따른 차이보다는 증식시설 내 식재되어 있 는 기주식물의 밀도에 따른 차이가 큰 것으로 보인다. 동일 한 망실에서 동일한 마리수의 선녀벌레집게벌을 방사했음 에도 뽕나무 묘목수가 많은 시설에서 상대적으로 고치 수 확량이 높게 나타났다. 선녀벌레집게벌 방사 마리수에 따 른 고치벌 고치 수확량도 암컷 80마리에 수컷 250마리와 350마리를 각각 방사했을 때 오히려 수컷 방사 마리수가 적은 유리온실에서 천 개 이상의 고치가 많이 생산되는 것 이 확인되었다 (Table 1).

    3. 선녀벌레집게벌 고치상태에서의 암수 구분

    선녀벌레집게벌 고치의 크기는 실내증식이나 야외에서 수확한 고치 모두 암수 간 통계적으로 현저한 차이를 보였 다 (indoor rearing: length F=8.625, t=36.644, p<0.0001; width F=0.223, t=20.456, p<0.0001; outdoor: length F=2.464, t=46.150, p<0.0001; width F=7.293, t=23.738, p<0.0001) (Fig. 6). 실내증식개체보다는 야외개체가 고치 길이나 폭 모두 현저히 컸으며, 암컷의 평균 고치 길이는 6.01~6.48 mm, 수컷은 4.20~4.62 mm로 확인되었다. 따라 서 우화하기 전 고치상태로도 암수의 구분이 가능할 것으 로 판단되었다. 성충의 충체 크기와 특징에 의해서도 암수 구분이 가능하다. 선녀벌레집게벌 암컷 성충은 몸길이가 4~5 mm이며, 몸은 전체적으로 흑색으로 앞다리 발마디에 집게 모양을 형성하고 있는 것이 특징이다. 암컷 성충은 미 국선녀벌레 어린 약충을 앞다리 발마디의 집게로 붙잡아 포식하기도 한다. 수컷 성충은 몸길이가 2~3 mm로 암컷보 다 작고 체색은 전적으로 흑색을 띠지만 포식행동은 보이 지 않는다. 수컷 성충의 수명은 약 1주일로 암컷에 비해 매 우 짧다 (Olmi 1999;Strauss 2009). 선녀벌레집게벌은 유성 생식뿐만 아니라 무성생식을 통해 수컷을 생산하는 생식 특성을 보이지만, 암컷이 미국선녀벌레 약충을 포식하거나 기생하기 때문에 반드시 암수를 함께 방사해야 미국선녀 벌레를 효과적으로 방제할 수 있다 (Guglielmino and Olmi 1997). 이러한 결과를 근거로 야외에서 선녀벌레집게벌 발 생양상조사 시 고치 길이 6.0 mm 이상의 고치를 암컷으로 구분하여 미국선녀벌레 발생지에 선녀벌레집게벌을 암수 비율을 고려하여 방사하는 데 큰 도움이 될 것으로 판단된 다. 대부분의 천적 방사에 있어 성충으로 방사하는 것보다 는 고치로 방사하는 것이 운송과 방사에 있어 훨씬 효율적 이기 때문에 이러한 점을 고려한다면 우화 전 고치상태에 서 암수를 구분할 수 있는 것도 천적에 의한 방제효율을 높 일 수 있는 좋은 방법이 될 수 있다.

    4. 선녀벌레집게벌 방사 마리수에 따른 기생효과 조사

    대형망사케이지의 음나무 묘목당 미국선녀벌레 접종 후 기생천적인 선녀벌레집게벌 성충의 방사 마리수에 따 른 미국선녀벌레 기생률을 조사한 결과, 기생낭이 확인되 는 약충과 고치를 모두 포함한 기생률은 방사 마리수와 상 관 없이 방사한 케이지에서는 평균 13.0~17.0%의 기생률 을 나타내며 통계적으로 유의한 차이를 확인할 수 없었다 (F3,8=1.015, p=0.435). 하지만, 방사 50일 후 케이지 내에 존재하고 있는 미국선녀벌레 밀도를 조사하여 개체군증가 율로 비교했을 때 방사 마리수가 많을수록 해충인 미국선 녀벌레 개체군밀도증가율은 낮아지는 경향을 보였다. 가장 많은 수인 12마리 (암 : 수=4 : 8)를 방사한 망사케이지 내 의 개체군증가율이 통계적으로 유의성 있는 차이를 보이 며 현저히 낮은 것으로 확인되어 확실히 선녀벌레집게벌 에 의해 밀도가 감소한 것을 확인할 수 있었다 (F3,8=4.654, p=0.036). 하지만 6마리 (암 : 수=2 : 4)나 3마리 (암 : 수 =1 : 2)를 방사한 후 해충의 밀도는 통계적으로 유의미 한 차이를 보이지 않았다 (Table 2). Queiroz et al. (2017)은 열대거세미나방 알수가 많을수록 알기생봉인 Telenomus remus의 기생률이 높아진다고 보고하고 있고, 기주 밀도와 기생률과의 관계는 공간 크기에 따라 달라질 수 있다는 연 구 결과도 있다 (Doak 2000;Stireman and Singer 2002). 본 연구에서도 한 평 정도의 망케이지 내에 기주식물 묘목이 제한된 상태에서 기생률 조사가 이루어졌기 때문에 기주 밀도와의 정확한 상관관계를 구명하는 것이 어려울 수 있 다. 하지만 망케이지 내에서의 기생률 정도를 확인하였고 이를 근거로 야외에서의 미국선녀벌레의 발생면적과 밀도 를 파악하여 선녀벌레집게벌의 방사량을 조절 가능할 것 으로 기대한다.

    5. 기주인 미국선녀벌레 약충 영기가 선녀벌레집게벌 성비 및 이화성에 미치는 영향

    선녀벌레집게벌 초기 개체군은 이화성 (bivoltine)으로 1 세대를 더 경과하고, 후기 개체군은 일화성으로 월동한 다 음 이듬해 우화하는 세대로 나타난다. 선녀벌레집게벌의 이화성은 지역별 개체군에 따른 차이를 보이며, 텍사스 개 체군이 코네티컷 개체군보다 이화성 경향이 높다고 보고 되어 있다 (Mazzon et al. 2001). 이러한 이화성은 자연상태 에서 매우 다양하게 나타나고 있지만, 이화성을 결정하는 정확한 요인은 아직까지 불분명하다. 본 연구에서는 선녀 벌레집게벌은 기주인 미국선녀벌레가 2~3령 약충일 때 기 생하면 이화성 개체의 비율이 증가했으며, 4~5령 약충에 기생 시 이화성 비율은 현저히 낮아졌으나 일화성 개체군 암컷 비율이 증가하는 경향을 보였다 (Fig. 7). Mazzon et al. (2001)이 헝가리 세 지역 (북위 46~47도 사이) 간 선녀벌 레집게벌 방사 이후 우화한 자손세대의 성비를 조사한 결 과에서도 조사지역 모두에서 수컷의 비율이 현저히 높았 으며 이화성 비율도 지역 간 차이를 보였다. 하지만 전체적 으로 생산되는 집게벌 생산량에 있어 기주의 영기에 따른 차이를 볼 수 없었다. 결과에 제시하지 않았지만 본 연구에 서도 선녀벌레집게벌의 대량사육 체계를 구축하는 과정에 서 기주의 영기와 상관 없이 수컷의 비율이 암컷에 비해 훨 씬 높았는데, 전체 생산된 집게벌 중 66~85%가 수컷이었 다. 물론 야외개체군도 수컷 비율이 약 60% 정도로 확인되 어 대량증식과정에서 수컷이 훨씬 많이 생산되는 것이 확 인되었다. 선녀벌레집게벌 암컷은 기주인 미국선녀벌레 1~2령 약충은 포식하고, 3령 이상의 약충에 기생하는 것으 로 알려져 있기 때문에 (Mazzon et al. 2001;Strauss 2009), 사실상 암컷의 비율이 높은 것이 방제효과 측면에서는 효 율적이다. 하지만, 기생성 벌목 곤충의 대량생산에 있어 수 컷 개체의 과생산은 일반적인 현상으로 알려져 있다 (Ode and Heinz 2002). 본 연구 결과에서도 언급했듯이 기주의 연령, 밀도, 환경조건은 후대의 성비에 영향을 줄 수 있는 중요한 요소이며 (Ueno 1998;King 2002;Ode and Heinz 2002), 천적의 대량증식체계에서 암컷 개체의 생산을 조절 할 수 있는 사육조건에 대한 정확한 정보를 확보하는 것이 성공적인 방제를 위한 필수조건이다. 우리의 연구에서도 대량증식시설에서의 성비와 야외에서 고치를 채집한 후 조사한 성비 차이는 이들의 주변 식생의 차이뿐만 아니라 기주곤충인 미국선녀벌레 발육태의 다양성, 밀도 및 환경 조건에서의 차이에 기인한 것으로 추론할 수 있다. 이러한 결과로 볼 때, 접종기주의 영기를 조절함으로써 암컷 성충 생산량을 늘릴 수 있다는 우리의 연구 결과는 대량사육 시 스템 구축에 있어 중요한 자료가 될 것으로 보인다. 본 연 구는 도입 천적인 선녀벌레집게벌 대량사육 체계를 구축 하기 위해 수행되었으며, 현재도 대량사육 효율을 높이기 위한 기주식물 선발 및 방사방법 등에 관한 연구를 진행 중 이다. 추후 구축된 대량사육 체계를 통해 확보된 선녀벌레 집게벌을 미국선녀벌레 발생지에 방사하여 정착 및 방제 효과를 검토할 계획이다.

    적 요

    미국선녀벌레 생물적 방제를 위한 기생성 천적인 선녀 벌레집게벌 대량사육 체계를 구축하였다. 선녀벌레집게벌 고치 생산은 기주인 미국선녀벌레 약충밀도와 기주식물 의 재식밀도에 따른 차이를 보였지만, 뽕나무 기주식물 잎 당 평균 5~8개, 주당 평균 70~150개가 생산되었다. 선녀 벌레집게벌 암컷 평균 고치 길이는 6.01~6.46 mm, 수컷은 4.20~4.62 mm로 암수 간 통계적으로 유의미한 차이를 보 였으며, 우화 전 고치상태에서의 암수 구분으로 선녀벌레 집게벌을 효과적으로 방사할 수 있을 것으로 보인다. 반야 외조건에서 선녀벌레집게벌 기생률은 평균 13~17%로, 방 사 마리수에 따른 기생률 차이는 확인되지 않았으나 방사 마리수가 많을수록 미국선녀벌레 개체군밀도증가율이 낮 아지는 경향을 보였다. 선녀벌레집게벌의 성비나 이화성은 기주의 영기에 따라 달라졌다. 기주의 영기가 낮을수록 이 화성 비율이 증가했고, 4~5령 약충에 기생시 암컷의 비율 이 높게 나타나 대량사육 시 개체조절이 가능할 것으로 판 단된다.

    사 사

    본 연구는 농촌진흥청 공동연구사업 (침입해충 방제제의 방제효율 증대 기술 개발, 과제번호: PJ014845) 지원에 의 해 수행되었으며 이에 감사드립니다.

    Figure

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    Photos showing the preparation of facilities and planting of host plants for mass rearing of Neodryinus typhlocybae. (A) Net house, (B) glasshouse, (C) Morus alba (Mulberry), (D) Aesculus hippocastanum (Horse chestnut), and (E) Aralia elata (Japanese angelica tree).

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    Photos showing the field collection and inoculation of Metcalfa pruinosa nymphs into mass rearing facilities. M. pruinosa nymphs on (A) horse chestnut and (B) Japanese angelica. (C) M. pruinosa inoculated in the rearing facility.

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    Photos showing a (A) female and (B) male Neodryinus typhlocybae released, and (C) a nymph of Metcalfa pruinosa feeding on female N. typhlocybae.

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    Photos showing (A) M. pruinosa nymph with thylacium (abdominal sac) parasitized by N. typhlocybae, (B) silky cocoon, and (C) cocoons fixed on the underside of the leaf.

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    Photos showing harvesting and overwintering processes of Neodryinus typhlocybae cocoons. (A) Removing leaves with cocoons, (B) cocoons are cut out of the leaves and placed in a ventilated plastic box. (C) The plastic container was kept in shadow outdoors for overwintering.

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    Comparison of female and male Neodryinus typhlocybae cocoons size.

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    Effect of host insect age on sex and bivoltine ratio of Neodryinus typhlocybae offspring population.

    Table

    Cocoon production by different indoor mass rearing systems of Neodryinus typhlocybae

    Parasitism (%) of Neodryinus typhlocybae in relation to the different number of released of Metcalfa pruinosa

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    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation 'Korean J. Environ. Biol.'
    Frequency quarterly
    Doi Prefix 10.11626/KJEB.
    Year of Launching 1983
    Publisher Korean Society of Environmental Biology
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