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1. 서 론
국내 간척 재배단지는 벼 재배를 목적으로 개간되었으나 쌀 소비 감소의 영향으로 밭작물 재배로의 전환이 요 구됨에 따라 간척지의 범용화를 추구하고 있다 (Yoo and Park 2004;Yang et al. 2012;Lee et al. 2021). 간척지 토양은 작물 생육 시기별 염농도의 변화가 크게 발생할 우려가 있으며 높아 작물에 대한 수분의 이용효율을 감소시키고 양분의 불균형을 초래하여 작물의 발아 및 생장에 악영향을 미치게 되어 생산량을 저하한다. 최근 기후변화에 따른 한발 및 집중 강우 등의 기상이변이 빈번하게 발생하고 있어 보수력이 낮고 염농도가 높은 간척지의 경우 작물 의 안정 생산성이 낮아질 우려가 있다 (Lee et al. 2000;Sohn et al. 2010). 옥수수는 주요 밭작물 중 하나로 식품, 다양한 산업 및 바이오 에너지 생산 용도로 이용되고 있으나 (Cordell et al. 2011), 물 부족과 같은 한발스트레스에 매우 취약하다고 보고되었다 (Lobell et al. 2011). 특히, 옥수수는 건조 조건에서 생육 초기의 식물 발달과 생장이 억제 및 알곡크기, 이삭크기 등 수량에 상당한 영향을 미치며, 광합성률도 감소한다고 알려져 있다 (Zlatev and Yordanov 2004;Kim et al. 2019).
농업 환경에서 식물의 한발스트레스를 예측하는 데 잎의 분광 반사율을 사용하려는 많은 노력이 있었다 (Linke et al. 2008). 한발스트레스는 작물의 상태와 피복도에 영향을 미치기 때문에 식생지수는 한발스트레스를 모니터링하는 데 효과적인 지표로 이용될 수 있다고 보고되었다 (Ji and Peters 2003). 또한 광합성 활성 방사선 범위의 작물의 잎의 분광 반사율이 물이 충분한 조건보다 물이 부족 한 조건에서 더 높고 잎의 수분함량 감소와 분광 반사율 간 의 상관성이 높은 것으로 보고되었다 (Weber et al. 2012). 식물의 분광 반사율은 바이오매스 축적, 광합성 효율 및 비생물학적 스트레스에 노출된 작물의 수확량 등을 빠르고 비파괴적으로 평가할 수 있다 (Cabrera-Bosquet et al. 2012). 한발스트레스 발생 시 겨울밀의 스펙트럼 반사율 이 가시광영역 (400~700 nm)에서 증가하였으며 (Cong et al. 2010), 정규식생지수 (NDVI)는 기상을 기반으로 하는 가뭄지수들과 상관관계가 높아 한발에 대한 작물의 스트레스를 예측할 수 있는 효과적인 지표인 것으로 확인되었다 (Condorelli et al. 2018). 따라서 건조 조건에서 작물의 안정적인 관리와 생산을 위해 생리·생화학적 반응과 잎의 분광 반사율 사이의 관계 및 비파괴적으로 신속하고 정확 한 모니터링 기술에 대한 연구의 필요성이 대두되고 있다 (Sun et al. 2014). 본 연구는 건조스트레스 지표 산정 및 건 조스트레스 예측을 목적으로 화옹, 새만금, 영산강 간척지 토양에서 건조처리에 의한 옥수수의 식생지수 (VI) 분석을 수행하였다.
2. 재료 및 방법
2.1. 재배 및 건조처리
본 연구는 경기도 안성시에 위치한 한경국립대학교 온실에서 옥수수 (백옥찰)를 1/2000a 와그너 포트 (상부 직경 256 mm, 하부 직경 234 mm, 높이 297 mm)에 파종하여 2022년 5월부터 7월까지 재배 시험을 실시하였다. 포트 시험에 사용된 토양은 화옹 (Hwaong, H.W) 간척지, 새만금 (Saemangeum, S.M.G) 간척지, 영산강 (Yeongsangang, Y.S) 간척지에서 채취하였으며, 채취 지점의 위치정보 (GPS)는 화옹 간척지 37°14ʹ23ʺN, 126°39ʹ52'ʺE, 새만금 간척지 35°84ʹ17ʺN, 126°69ʹ05ʺE, 그리고 영산강 간척지는 34°38ʹ31ʺN, 126°28ʹ34ʺE이었다. 또한 채취한 토양은 농촌진흥청의 식물체 및 토양분석법 (RDA 2000)에 근거하여 토성 분석을 실시하였다. 옥수수의 파종 후 앵글형 드립퍼를 활용하여 포트당 880 mL를 3일 간격으로 점적 관수하였고, 파종 40일 후부터 관수를 중단하여 건조처리를 실시하였다. 그리고 토양수분함량 변화는 옥수수 파종 시 포트에 토양수분센서 (WatchDog 1000 Series Watermark Irrigation Stations; Spectrum Technologies, TX, USA)를 설치하여 1시간 간격으로 모니터링하였다. 토양수분함량 측정 데이터는 Pressure plate법 (Klute 1986)으로 8단계 (0.01 MPa, 0.02 MPa, 0.0333 MPa, 0.05 MPa, 0.1 MPa, 0.2 MPa, 0.5 MPa, 1.5 MPa)에 대한 토양수분특성곡선을 추정 하였다 (Eom and Yoo 2012).
2.2. 분광 식생지수 (VI) 분석
옥수수 파종 후 40일부터 완전히 전개된 잎을 대상으로 PolyPen RP 410 (Photon Systems Instruments Ltd., Drásov, Czech Republic)의 leaf holder로 고정하여 380~790 nm 파장 범위에서 분광 식생지수 (Vegetation Index) 측정을 실시하였다. 이때 분광 식생지수 측정 주기는 처리구당 5일 간격으로 총 9회 측정 (5반복)하였으며, 측정된 데이터는 Table 1의 방법에 따라 식생지수를 산정하였다. 측정 기간 동안 온실의 온습도를 Testo 174H (Testo SE & Co. KGaA, Titisee-Neustadt, Germany)를 설치하여 1시간 간격으로 모니터링하였다.
2.3. 통계 분석
실험 결과는 SAS (Statistical Analysis Software, Version 9.4) 프로그램의 통계 package를 사용하여 분산 분석 (ANOVA)과 Duncan의 다중검정 (Duncan’s multiple range test)으로 유의성 검정을 실시하였고 선형 분석은 SigmaPlot10프로그램의 Statistics의 Linear 모델로 분석하였다.
3. 결과 및 고찰
3.1. 토양수분함량 변화
각각의 간척지구 토성을 분석한 결과 화옹 (H.W) 간척지와 새만금 (S.M.G) 간척지 토양은 양질사토였으며, 영산강 (Y.S) 간척지는 사양토인 것으로 확인되었다 (Table 2). 그리고 모든 처리구의 토양염류농도 (EC)는 1 ds m-1 미만으로 분석되어 본 연구에서 염류에 의한 피해는 없었던 것으로 판단되었다. 측정 기간 중 평균 온도는 29.9°C였으며 평균 습도는 73%로 확인되었다. 관수 중단 후의 토양수분함량 변화는 모든 처리구에서 20일까지 급격하게 감소하였고 20일 이후의 토양수분함량의 변화는 크지 않았다. 관수 중단 40일 이후 화옹과 새만금 간척지 처리구에서 10% 이하의 토양수분함량을 보였으며, 영산강 간척지 처리구는 10% 이상을 유지하였다. 또한 관수 중단 후 평균 토양수분함량은 영산강 18.2%, 화옹 14.0%, 새만금 12.1% 순으로 확인되어 사양토 조건의 영산강 간척지 처리구의 보수력이 상대적으로 높았던 것으로 판단되었다 (Fig. 1A). 건조처리구의 토양수분퍼텐셜을 추정하기 위해 토양수분함량 (v/v%) 측정 결과를 토양수분특성곡선에 대입한 결과, 양질사토와 사양토에서 각각 y=151.54e-0.617x, y=60.831e-0.274x의 토양수분퍼텐셜 추정모형식이 산정되었다 (Fig. 1B).
3.2. 식생지수 분석 및 한발스트레스 예측
관수 중단 후 10일까지의 분광식생지수 변화는 크지 않았으나 20일 이후 대부분의 분광식생지수가 감소하는 경 향을 보였다 (Fig. 2). 식물은 한발스트레스 발생 시 수분 손실을 줄이기 위하여 기공 폐쇄가 일어나고 CO2 흡수를 감소시켜 광합성계 II의 광화학반응이 제한되고 (Yoo et al. 2012), 루비스코의 활동과 ATP의 생성이 억제되어 광합성에 연관된 색소의 함량이 감소하게 된다 (Zhao et al. 2020). 광합성에 연관된 색소의 감소는 식생지수 계산에 이용되는 반사율에 직접적인 영향을 미치는데 대표적으로 엽록소 (chlorophyll)는 NIR과 녹색 파장에서는 높은 분광 반사율을 보이고 적색 파장과 청색 파장에서는 높은 흡수율을 보인다 (Wu et al. 2009). 본 연구에서 영산강 간척지 처리구는 관수 중단 15일 후 3종 (PRI, SIPI, OSAVI)의 분광 식생지수가 급격히 감소하며 토양수분함량 변화에 광합성 관련 색소가 민감하게 반응한 것으로 판단되었다. 토양수분퍼텐셜과 분광식생지수간 유의성 분석 결과 화옹과 영산강 처리구는 9개의 분광식생지수 (NDVI, OSAVI, MCARI, TCARI, PQI, PRI, NPCI, SIPI, RDVI)가 유의한 것으로 확인되었으며, 새만금 처리구는 NPQI를 제외한 8 개의 분광식생지수와 유의한 확인되었다 (Table 3). 각각의 처리구에서 공통적으로 상관성이 높은 분광식생지수 3 종 (PRI, NDVI, SIPI)을 대상으로 수분퍼텐셜과의 1차 회귀식을 Fig. 3과 같이 산정하였다. 옥수수의 식생지수는 모든 간척지처리구에서 관수정지 후 지속적으로 감소하였는 데 NDVI는 관수정지 후 0일과 40일의 데이터를 비교하였을 때, 화옹 간척지 45%, 새만금 간척지 52%, 영산강 간척지 50% 감소하였다. NDVI는 옥수수 잎의 수분함량이 증가함에 따라 NIR영역에 분광반사율이 증가하는 것으로 밝혀졌으며 (Feng et al. 2013), 따라서 본 연구 결과의 관수 중단 후 NDVI 감소는 옥수수 잎의 수분함량 감소로 인한 것으로 판단되었다. 또한 한발스트레스 조건에 있는 식물은 탈에폭시화 (de-epoxidation) 효소에 의해 비올라크 산틴 (Violaxanthin) → 안테라크산틴 (Antheraxanthin) → 제아크산틴 (zeaxanthin) 과정을 거친 후, 비광화학적 소광을 통해 과도한 에너지와 열을 소산시켜 광합성 기구의 손상을 방지하는 역할을 하는 것으로 밝혀졌다 (Adams III and Demmig-Adams 1994;Demmig-Adams and Adams III 1996). PRI는 이러한 제아크산틴의 변화를 기반으로 정 의된 지수로서 식물의 한발스트레스 예측에 높은 정확도를 보이는 것으로 보고되었다 (Rossini et al. 2013;Ballester et al. 2018;Ihuoma and Madramootoo 2019). 본 연구에 서 PRI는 모든 간척지 토양 처리구에서 관수 중단 40일 후 96% 이상 감소한 것으로 확인되어 수분부족 조건에서 제아크산틴 함량 감소로 인해 광합성 기구의 손상을 억제하지 못한 것으로 판단되었다. 광합성활성방사선 (PAR)의 흡수와 관련이 있는 지수 (Peñuelas et al. 1995)인 SIPI는 관수 중단 후 모든 처리구에서 감소하는 경향이 나타났으며, 관수 중단 40일 후 화옹 새만금, 영산강 처리구에서 각각 31%, 35% 및 33% 감소하였다. SIPI는 식물의 엽록소에 대한 카로티노이드 (carotenoid) 비율의 민감도를 최대화하여 작물의 수확량 및 식물의 수분스트레스 예측에 효율적 인 지표이므로 (Kureel et al. 2022), 관수 중단 후 간척지 토양 처리구의 SIPI 감소는 수분스트레스에 의한 옥수수 수량이 감소할 수 있음을 나타낸다.
본 연구에서 관수 중단 후 20일까지 토양수분함량의 급격한 감소가 발생하였으나 식생지수의 감소가 발생하지 않은 것은 잎의 구조 변화, 제아크산틴 함량 증가, 기공 개폐 조절 등 한발스트레스 방어 기작에 의한 것으로 사료되었다. 그러나 관수 중단이 지속됨에 따라 식생지수의 감소경향이 뚜렷해진 것으로 확인되었으며, 이는 광합성 관련 색소의 감소 및 광화학 기구의 손상을 의미하는 것으 로 판단되었다. 결론적으로 NDVI, SIPI, PRI 등 잎의 분 광 반사율을 활용한 식생지수는 토양수분퍼텐셜 및 옥수수의 한발스트레스 예측에 활용 가능할 것으로 사료되었다.
적 요
본 연구는 건조처리에 따른 화옹, 새만금, 영산강 간척지 토양에서 키운 옥수수의 한발스트레스를 분광 반사율 분석을 통해 해석하였다. 옥수수의 식생지수는 모든 간척지 처리구에서 토양수분이 급격히 감소하는 관수 정지 20일 후까지는 감소하는 경향이 없는 것이 확인되었으며 이후 급격히 감소하는 경향이 확인되었다. 건조처리에 따른 식생지수의 감소율은 새만금>영산강>화옹 간척지 순으로 나타났으며, NDVI는 모든 간척지 토양에서 50%가량 감소하여 잎의 수분함량 감소로 인한 한발스트레스가 발생한 것이 확인되었다. 모든 간척지 토양에서 카로티노이드의 변화를 기반으로 계산되는 SIPI와 PRI가 크게 감소하여 한발스트레스로 인한 광이용효율의 감소와 카로티노이드 함량의 증가가 일어난 것으로 판단되었다.
