1. 서 론

농업으로 사용되고 있는 경지 면적은 전 세계 국토면적 의 약 11.6%를 차지하고 있으며 우리나라에서도 15.9% 를 차지할 정도로 국토면적에서 높은 비중을 차지하고 있 다 (Choi et al. 2022). 농업생태계는 생태계서비스 측면에 서 수분매개, 해충조절, 영양물질 순환, 토양 유지나 비옥 도 유지 및 유전자원 공급원 등 다양한 생태계 기능을 제 공하는 것으로 알려져 있다 (MEA 2005). 하지만 농업생태 계는 농작물 생산과 가축 사육을 목표로 하는 인위적 생태 계로 농업 활동의 증가는 단일품종 확대와 과다한 비료 및 농약 사용 등으로 생물다양성과 이와 연관된 생태계서비 스에 부정적 영향을 초래한다 (Foley et al. 2005). 농업생 태계 주변 경관 구조의 특징은 커다란 서식지가 여러 조그 만 서식지로 쪼개지는 파편화가 많이 이루어진다는 것과 이러한 파편화는 생물다양성을 위협하는 주요한 요소이다 (Saunders et al. 1991). 하지만 나라나 지역별로 차이가 나 지만 경관을 구성하는 서식지의 크기, 모양, 배열과 각 구 성요소의 비율 등은 농업생태계에서 생물다양성을 결정 하는 데 중요한 역할을 한다 (Paoletti 1995;Weibull et al. 2003;Tscharntke et al. 2005). 우리나라는 산지가 전 국토 의 70%를 차지할 정도로 산이 많고 그 주변으로 농업활동 이 유지되면서 농촌 경관은 논과 밭을 중심으로 한 넓은 경작지와 마을 주변에 인접한 마을숲 (maeulsoop; village forest) 그리고 산림이 연결된 다소 복잡한 구조를 지니고 있다 (Park 2006).

나비는 주간활동성으로 전 세계적으로 분포하고 초식성 곤충으로 화려한 날개색과 무늬를 지녀 잘 알려진 곤충이 다. 한반도에는 약 280종이 분포하고 있으며 남한에는 약 200여 종의 나비가 분포하고 있다 (Kim and Seo 2011). 나 비의 생태학적 역할은 애벌레 기간 동안 다양한 식물을 먹 는 초식곤충으로 그리고 곤충이나 새, 포유류 등의 먹이원 이 되면서 성충으로 우화한 뒤 꽃을 방문하여 꽃가루를 매 개하는 수분매개자로 작용한다 (Gilbert and Singer 1975). 또한 나비는 서식지변화나 환경변화를 나타내는 지표종 으로 많이 이용되고 있다. 농업생태계에서도 나비는 배추 나 무 등 십자화과의 해충이나 벼의 해충으로도 알려져 있 지만 성충의 경우 벌목, 파리목, 딱정벌레목 다음으로 많 은 종이 수분매개를 위한 꽃을 방문하는 그룹이며 종 수준 에서는 배추흰나비 (Pieris rapae)는 꽃을 찾는 주요 종으로 알려져 있다 (Choi and Jung 2015).

이 연구에서는 선 조사법 (line transect method)을 통하여 우리나라 농업생태계에 서식하는 나비 군집이 위도별로 그리고 경도별로 어떠한 양상을 띠고 있는가를 알아보았 다. 선 조사법은 농업생태계에 서식하는 나비류를 대상으 로 기후변화에 따른 생물상 변동을 효과적으로 파악할 수 있는 조사 방법으로 제안하였다 (Choi 2019). 우리나라 나 비 종 분포는 대륙과 연결되어 있는 북쪽에서부터 남쪽으 로 줄어드는 반도효과를 나타내고 있다 (Choi 2004). 나비 종 분포가 농업생태계와 같은 변형된 생태계에서도 이러 한 반도효과가 나타나는가를 확인하기 위하여 위도별 그 리고 경도별로 종 수 변화를 살펴보았다. 또한 농업생태계 특성상 논과 밭 또는 과수원과 같은 개방된 공간으로 구성 되어 있기 때문에 이러한 생태계 유형에 서식하는 종류가 어떠한 생태학적 특성을 지니는지 서식지 선호성과 먹이 범위를 통하여 알아보았다.

2. 재료 및 방법

2.1. 조사 지점

2019년부터 2022년까지 4년 동안 농업생태계에 해당하 는 지점을 전국적으로 10지점을 선정하였다 (Table 1). 조 사 지점은 논 또는 밭이나 과수원으로 이루어진 지역 (농 지)과 야산을 포함하는 (산지) 곳을 포함하고 있으며 조사 경로는 약 1 km 내외이다. 이들 조사 지점을 대상으로 2주 간격으로 선 조사법을 실시하였다. 선 조사법은 미리 정해 진 경로를 따라 30분간 이동하면서 좌우 5 m 반경에 출현 하는 나비류를 관찰하여 기록하는 방법으로 육안으로 동 정이 어려운 나비 (예로 푸른부전나비류)는 포충망으로 채 집 후 동정하는 것이다.

2.2. 분석

전국적으로 10개 조사 지점에서 관찰한 나비 종 수와 개 체수가 조사 지점이 위치한 권역별로 차이가 있는지 알아 보았다. 권역은 각 조사 지점의 위치를 기준으로 하였는 데 위도 36°를 기준으로 남부권과 중부권으로 나누어 t- 분석을 실시하였으며 위도와 경도에 따라 차이가 일정한 경향성을 띠고 있는지도 선형모델 (linear model)을 사용 하여 알아보았다. t-분석과 선형모델은 PAleontological STatistics (PAST) 프로그램을 이용하였다 (Hammer and Harper 2001).

조사 지역 간에 나비 군집 구성에 차이가 있는지 알아보 기 위하여 NMDS (nonmetric multidimensional scaling) 를 통한 군집분석을 실시하였다. 군집분석에 사용한 데이 터는 10개 지역에서 채집된 나비 종을 대상으로 분석을 실 시하였다. 여기에서 사용한 유사도 지수는 Sorensen (Bray- Curtis)이었다. NMDS 분석에서 얻어진 결과를 바탕으 로 사전에 남부권과 중부권으로 나눈 구분이 나비 군집 간 유사성에 차이가 있는지를 확인하기 위하여 Multiple response permutation procedure (MRPP) 분석을 실시 하였다. NMDS와 MRPP 분석은 PC-ORD 프로그램 (Ver. 7.08, McCune and Mefford 2018)을 이용하였다.

전국적으로 출현한 나비들의 서식지 선호와 먹이식물 범위 유형을 이용하여 특정한 서식지 유형을 선호하는 지 그리고 이러한 선호가 권역에 따라 차이가 있는가를 확인하기 위하여 nested 분산분석 (Analysis of variance, ANOVA) 방법을 통해 검정하였다 (α =0.05). 서식지 는 애벌레 서식지가 초지 (grassland, GL), 숲 가장자리 (forest edge, FE), 숲 내부 (forest interior, FI)에 따라 구 분하였으며 먹이식물 범위는 애벌레 먹이식물이 한 속 에 속하는 경우 (Monophagous, Mono), 한 과에 속하는 경우 (Oligophagous, Oligo), 두 개 과 이상인 경우 (Polyphagous, Poly)로 구분하였으며 여기에 사용한 정보는 Kim and Seo (2011)를 참조하였다. 사후분석에는 Tukey 를 이용하였으며 통계분석은 R (ver. 4.2.3, R Core Team 2023)을 이용하였다.

3. 결 과

2019년부터 2022년까지 4년 동안 전국 10개 지점에서 채집한 나비는 총 112종 21,901개체였다 (Table 1). 종 수와 풍부도가 높은 곳은 남양주 58종 3,557개체와 단양 58종 2,040개체였다. 양구는 60종으로 가장 많았지만 개체수는 1,758개체로 풍부하지는 않았다. 남부지방의 영광과 무안 은 각각 35종, 38종으로 낮았지만 개체수는 2,200~2,500개 체로 많이 확인되었다. 이번 조사에서 가장 종 다양성이 낮 은 곳은 안성으로 24종 1,818개체로 나타났다. 각 지점에 서 확인된 종 수와 개체수는 상관관계가 높았으나 통계적 으로 유의하지 않았다 (correlation r=0.83, p=0.08). 개체 수와 종 수를 권역별로 확인한 결과 개체수는 남부지방이 2,200.3 (±164.96)으로 중부지방 2,183.3 (±296.25)보다 약간 많았지만 권역 간 차이가 나타나지 않았다 (t=0.04, p=0.97). 종 수 역시 중부지방은 49.33 (±5.98)종으로 남 부 41.75 (±3.12)보다 많았지만 통계적으로 차이는 나타나 지 않았다 (t=0.96, p=0.36).

농업생태계에서 가장 많은 개체수로 확인된 종은 배추 흰나비 (Pieris rapae)였다. 그 다음으로 네발나비 (Poly-gonia c-aureum), 남방부전나비 (Zizeeria maha), 노랑나 비 (Colias erate) 순이었다. 권역별로는 남부지방에서는 배 추흰나비, 남방부전나비, 노랑나비, 남방노랑나비 (Eurema mandarina), 네발나비 순으로 나타난 반면 중부지방에 서는 배추흰나비, 네발나비, 남방부전나비, 노랑나비, 큰 줄흰나비 (Pieris melete) 순으로 나타나 우점종에서 차이 가 나타났다. 남부지방에는 분포하지만 중부지방에는 없 는 종은 물결나비 (Ypthima multistriata) 등 14종, 중부지 방에는 분포하지만 남부지방에는 없는 종은 회령푸른부전 나비 (Celastrina oreas), 모시나비 (Parnassius stubbendorfii) 등 50종이었다. 전국적으로 분포하는 종은 48종이 었다.

위도별로 종 수 분포 간 유의한 영향이 있는가를 알아 본 결과 위도별로 증가하는 양상은 있었지만 통계적으로 유의하지는 않았다 (종 수= -92.63+3.81×위도, t=1.35, p=0.21, correlation r=0.43, Fig. 1). 개체수 역시 위도별 로 감소하였지만 통계적으로 유의하지는 않았다 (개체수= 3,224.5 -28.39×위도, t=0.19, p=0.85, correlation r= -0.07). 경도별로도 종 수와 개체수 영향을 알아본 결 과 경도별로도 유의한 값이 나타나지 않았다 (종 수= -777.53+6.47×경도, t=1.16, p=0.28, correlation r= 0.38; 개체수=27405 -198.07×경도, t=0.72, p=0.49, correlation r= - 0.25, Fig. 2).

각 지점을 남부와 중부로 나누어 출현하는 종에 따른 군집의 차이를 알아본 결과 두 군집 사이는 뚜렷하게 구 분되는 것을 확인하였다 (Final stress 5.12, 40 number of iterations, MRPP A=0.13, p<0.001, Fig. 3). Final stress 가 5~10 사이에 있는 것으로 나타나 군집분석 결과의 신뢰 도가 높은 것으로 나타났다 (McCune 1999;Dexter et al. 2018). 군집분석에서 얻어진 1번 축은 전체 자료의 74% 설 명력을 가지며 2번 축은 18% 설명력을 가지고 있는 것으 로 나타나 전체 설명력은 92%에 해당한다. 1번 축과 상관 관계가 0.5 이상 높은 상관을 보인 변수는 위도 (-0.87)였 으며 2번 축과는 높은 상관을 보인 변수는 없었다.

4년 동안 출현한 112종의 서식지 선호도를 조사하였다 (Table 2). 각 나비종의 애벌레 서식지 선호도를 조사 지점 별로 분포하는 양상을 확인한 결과 농촌지역에 서식하는 종의 서식지 선호도는 초지 46종, 숲 가장자리 40종, 숲 내 부 26종으로 나타났다 (Fig. 4A). 농업생태계에 서식하는 나비들의 서식지 선호도는 초지와 숲 가장자리를 선호하 는 나비가 숲 내부를 선호하는 종보다 훨씬 많은 것으로 나 타났으며 권역별로는 서식지를 선호하는 경향에서 차이 를 나타내지 않았다 (Table 3). 또한 애벌레 먹이식물의 범 위를 확인한 결과 단식성 (Mono)은 43종, 협식성 (Oligo) 은 59종, 다식성 (Poly)은 10종으로 확인되어 협식성인 먹 이 범위를 지닌 나비류가 농업생태계에서는 가장 많이 출 현하였고 단식성, 다식성 순서로 나타났다 (Fig. 4B). 먹이 범위 폭의 차이 역시 권역별로는 차이를 나타내지 않았다 (Table 3).

4. 고 찰

우리나라에 분포하는 나비류 200여 종 (Kim and Seo 2011) 중 56%에 해당하는 112종이 이번 조사에서 확인되 어, 농업생태계에도 많은 나비류가 서식하는 것으로 나타 났다. 조사 지역은 총 10개 지점으로 남부와 중부지방의 조 사 지점 개수가 4개와 6개로 남부가 작았지만 각 권역별 종 수와 개체수는 통계적으로 큰 차이를 나타내지 않았다. 그러나 각 권역에서 출현하는 우점하는 나비의 종류나 출 현종의 차이가 크게 나타났으며 군집분석 결과에서도 두 권역에서 구성종의 차이가 크게 나타났다. 두 권역에서 이 러한 군집 구성 차이를 나타나게 한 요인은 우리나라가 남 북으로 길게 뻗어 있는 지리적 특성으로 인하여 나비 종의 이주 및 서식지환경 차이가 큰 것으로 생각한다. 특히 한반 도에 서식하는 나비는 반도효과로 인하여 구북구계의 종 이주가 활발하여 유입이 많은 북쪽에서부터 남쪽으로 갈 수록 종 수가 줄어드는 경향과 남방계 종 이주는 비교적 많 지 않지만 가능성이 높은 남쪽부터 점차 줄어든 경향이 합 쳐져서 나타난다 (Choi 2004). 그러나 이번 조사에서 각 지 점별 위도에 따른 종 수의 경향은 북쪽 위도에서 종 수가 많았고 경도에서도 동쪽으로 갈수록 많았지만 뚜렷한 경 향성은 찾을 수가 없었다. 이러한 결과는 전국을 대상으로 한 연구 결과 (Choi 2004)와 차이가 나는데 이번 조사는 조 사 지점이 농촌이라는 것과 주로 서쪽에 분포되어 있다는 것이 가장 큰 요인이라고 생각한다. 나비 다양성은 서식지 다양성이 주요한 요인으로 작용하며 (Wiggins 1999) 우리 나라에서도 태백산맥을 중심으로 동쪽에서 다양한 지형학 적 특성이 반도효과를 나타내게 한 주요 요인으로 나타났 는데 (Choi 2004) 이러한 서식지 다양성이 농촌경관에서는 작았던 것이 이전 전국적인 연구와 차이를 나타나게 한 요 인으로 생각한다.

이번 조사에서 확인된 농업생태계에 서식하는 나비류의 생태적 특성은 초지나 숲 가장자리를 선호하는 종이 많으 며 한 과에 속하는 먹이식물을 먹는 습성을 가진 종이 많 다는 것이다. 이번 조사에 포함된 농업생태계 경관은 주로 농경지이지만 주변으로 마을숲이나 산림지대에 접해 있 어 애벌레 서식지의 특성과 밀접한 연관이 있는 것을 확인 할 수 있었다. 이러한 지리적 특성으로 초지나 숲 가장자리 를 선호하는 종의 출현이 숲 내부를 선호하는 종보다 많았 을 것으로 생각한다. 이러한 경향은 우리나라에 서식하는 나비 중 초지를 선호하는 종의 비율이 39%, 숲 가장자리 를 선호하는 종의 비율은 31%, 그리고 숲 내부를 선호하는 종의 비율이 29%인 것 (Kim and Seo 2011)과 비교하여도 초지와 숲 가장자리를 선호하는 종의 비율은 높고 숲 내부 를 선호하는 종의 비율은 더 낮은 것을 볼 수 있다. 또한 애 벌레 먹이 범위를 알아본 결과 단식성 비율이 38%, 협식성 비율이 53%, 그리고 다식성 비율이 9%로 협식성 비율이 높은 반면 우리나라 전체 나비류를 대상으로 알려진 먹이 비율은 단식성 46%, 협식성 44%, 다식성 10%로 (Kim and Seo 2011), 단식성과 협식성이 많은 것으로 나타나 농촌 에서 출현한 나비의 먹이선택성이 비교적 넓은 것으로 나 타났다. 서식지 파편이 작을수록 분산이 적게 되어 단식성 초식곤충은 점차 작아질 것이며 협식성이나 다식성의 경 우 파편의 크기가 작더라도 꽃이 피어 있거나 나비들이 좋 아하는 주변 환경에서 유입되는 수가 늘어 축적됨으로써 종 풍부도가 늘어난다는 연구 결과 (Steffan-Dewenter and Tscharntke 2000)와 유사한 양상을 띠었다. 또한 단식성과 같은 전문종은 자신이 선호하는 특정한 서식지를 필요로 하는 반면 협식성이나 다식성과 같은 일반종은 다양한 서 식지가 연결되거나 구성되어 있는 서식지 네트워크가 더 크게 작용하기 때문에 (Steffan-Dewenter and Tscharntke 2000;Thomas 2000) 농업생태계와 같은 파편화가 많이 이 루어진 곳에서는 단식성보다는 협식성 나비가 더 많이 출 현할 것으로 예상할 수 있다.

농업생태계에 출현하는 종 중 가장 흔히 볼 수 있는 종은 배추흰나비로 나타났다. 배추흰나비는 다양한 온도범위에 서 자랄 수 있는데 16.5°C에서 30.5°C에서 성장속도가 증 가하여 30.5°C에서 최대성장을 보인다고 했으나 (Gilbert and Raworth 1996), 짧은 기간 동안 35°C까지도 성장이 이루어진다고 알려져 온도 범위 폭이 넓은 것으로 알 수 있 다 (Kingsolver 2000). 하지만 고온 환경에서 성장률은 전 체 성장률에 다양하게 영향을 보이고 저온보다는 고온에 서 선택압이 더 크게 작용한다 (Kingsolver 2000)고 알려 져 최근 기후변동이 큰 환경에서 배추흰나비 성장률에 대 한 지속적인 모니터링이 필요하다. 온도 영향과 함께 일년 중 출현횟수에 대해서도 기온상승과 밀접한 연관을 짓는 데 1940년대 영국에서는 최대 3회 출현한다고 알려져 있 다 (Richards 1940). 우리나라에서도 위도에 따라 출현횟수 가 달라질 수 있어 이에 대한 연구가 필요하다고 생각한다.

기후변화에 따라 다양한 생물종을 지표종으로 선정하 여 기후변화 모니터링을 진행하고 있다 (Dennis 1993;McGeoch 1998;Holt and Miller 2011). 우리나라도 농업 생태계에 서식하는 생물을 대상으로 기후변화지표종을 선 정했는데 나비류로는 배추흰나비, 호랑나비, 노랑나비, 남 방노랑나비가 선정되었다 (Kim et al. 2021). 남방노랑나비 는 이번 조사에서도 남부지방에서만 발견된 종으로 앞으 로 기후변화에 따라 중부지방에서의 출현 양상이 두드러 질 가능성이 크다고 여겨진다. 이들 이외에 물결나비를 비 롯한 14종은 남부지방에서만 발견되었던 종으로 이들 종 의 출현 양상도 지속적으로 모니터링할 필요가 있다. 한편 물결나비는 전국에 분포하는 종이지만 이번 조사에서 남 부지방에서만 발견되고 중부지방에서는 발견이 안 되었는 데 중부지방 농업생태계에서만 관찰이 안 되는 이유가 서 식지 변화에 의한 것인지 정밀한 조사가 필요하다.

적 요

농업생태계는 생태계서비스 측면에서 수분매개, 해충 조절, 영양물질 순환, 토양 유지나 비옥도 유지 및 유전 자원 공급원 등 다양한 생태계 기능을 제공하지만 서식 지 파편화를 포함한 환경오염 등 생물다양성을 위협하기 도 한다. 이 연구에서는 선 조사법을 통하여 농업생태계 에 서식하는 나비 군집 다양성을 알아보고 이들이 위도와 경도에 따라 어떠한 양상을 띠고 있는가를 알아보았다. 또 한 농업생태계에 서식하는 나비들의 서식지 선호성과 먹 이식물 범위 등 생태학적 특성도 알아보았다. 이번 연구 는 2019년부터 2022년까지 4년 동안 전국적으로 10지점 을 선정하여 2주 간격으로 선 조사법을 실시하였으며 총 112종 21,901개체를 확인하였다. 권역별로 종과 개체수는 차이를 나타내지 않았으나 군집 구성에서는 뚜렷한 차이 가 있었다. 농업생태계에서 가장 많은 개체수로 확인된 종 은 배추흰나비 (Pieris rapae)였으며 네발나비 (Polygonia c-aureum), 남방부전나비 (Zizeeria maha), 노랑나비 (Colias erate) 순이었다. 위도별, 경도별로도 종 수와 개체수 변화는 유의한 결과를 나타내지 않아 반도효과가 나타나지 않았 다. 서식지 선호도는 초지와 숲 가장자리를 선호하는 나비 가 숲 내부를 선호하는 종보다 훨씬 많은 것으로 나타났으 며 먹이 범주는 협식성이 가장 많았고 단식성, 다식성 순서 로 나타났다. 농업생태계에 서식하는 나비는 조사 지점의 환경이 비슷하여 위도 구배가 나타나지 않았으나 초지나 숲 가장자리와 같은 개방된 공간이나 비교적 다양한 먹이 를 선호하는 생태학적 특성을 지녔다. 이번 연구를 통하여 현재 진행되고 있는 기후변화에 따른 농촌 경관 변화가 나 비류에 영향을 미치는지 지속적인 모니터링이 필요하다고 제안한다.