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ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Korean J. Environ. Biol. Vol.42 No.1 pp.80-94
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2024.42.1.080

A study on monthly changes in morphological characteristics of Ecklonia cava (Laminariales, Phaeophyceae) aquaculture population

Seung-Oh Kim, Hyun Il Yoo1, Jin Seok Heo, Si Hyun Jeon1, Sang-Rae Lee2, Jung Hyun Oak2*
Seaweed Research Institute, National Institute of Fisheries Science, Haenam 59002, Republic of Korea
1Aquatic Plant Variety Center, National Institute of Fisheries Science, Mokpo 58746, Republic of Korea
2Marine Research Institute, Pusan National University, Busan 46241, Republic of Korea
*Corresponding author Jung Hyun Oak Tel. 051-510-1774 E-mail. oakjh@pusan.ac.kr

Contribution to Environmental Biology


▪ Morphological characteristics and variations among individuals of Ecklonia cava were examined in detail in an aquaculture farm on a monthly basis.


▪ The second year of the cultured population was separate from the first year in principal component analysis on morphological characteristics, while it was clustered with natural populations of E. cava.


22/01/2024 21/02/2024 06/03/2024

Abstract


This study aimed to examine the morphological characteristics and variation in main traits by comparing the growth of individuals of Ecklonia cava Kjellman (Laminariales, Phaeophyceae) under an aquaculture environment. This survey was conducted from April 2018 to November 2019 at the aquafarm in Jindo-gun, Jeollanam-do (South coast of Korea). To classify the morphology of individuals in the aquaculture farm of E. cava, we investigated fourteen morphological characteristics and calculated four ratios between the measured values. Juvenile individuals showed a simple or oblong lanceolate, and at 3-4 months, a short stipe and holdfast developed, along with a bladelet that developed into the secondary blade form. At 5-7 months, secondary blades were found to develop irregularly on the primary blade. At 8-10 months, the primary blade expanded and secondary blades elongated. At 11-12 months, the secondary blades became oblong. At 13-14 months, the thallus area expanded. At 15-16 months, tertiary blades were formed, the thallus became more complex, the stipe thickened, and the holdfast widened. At 17-18 months, secondary blades clearly developed along with lobes. At 19-20 months, tertiary blades developed and became similar to mature natural blades. In the principal component analysis (PCA), the monthly population of the first year (Q1) and that of the second year (Q2) of the cultured population were divided along PC1, which is related to secondary blade morphological characteristics and the holdfast width. Q2 and natural populations are distributed in descending order of volume in Jeju (J), East Coast (E), and South Coast (S) along PC2, which is related to primary blade and stipe morphological characteristics. The results of this study were judged to offer important criteria for the development of different varieties of E. cava.


Ecklonia cava , morphological characteristics , principal component analysis

갈조류 감태 (Ecklonia cava Kjellman) 양식 개체군 형태 형질의 월 변화에 대한 고찰

김승오, 유현일1, 허진석, 전시현1, 이상래2, 옥정현2*
국립수산과학원 해 조류연구소
1국립수산과학원 수 산식물품종관리센터
2부산대학교 해양연구소

초록

    1. 서 론

    갈조류 감태 (Ecklonia cava Kjellman 1885)는 국내 연안 생태계에서 1차 생산자 역할을 담당하는 해중림의 주요 구성원으로 다양한 해양생물의 서식처를 제공한다. 감태는 대마난류의 흐름을 따라 제주도에서 남해안을 거쳐 동해안 남부와 연안에서 멀리 떨어진 울릉도와 독도까지 광범위하게 생육이 보고되었다 (Kang 1966;Kang et al. 2001;Lee and Kang 2002;Hwang et al. 2021). 다년생 대형 갈조류인 감태는 식용으로 이용되는 근연종 곰피 (Ecklonia stolonifera)와 대황 (Eisenia bicyclis)과 달리 유용물질 (항 고혈압제, 알긴산) 추출용으로만 이용되다가, 약용 및 산업용으로 활용이 증가하고 있고, 플로로탄닌 (phlorotannin) 의 항균 및 항산화 효과 등이 추가로 알려지면서 더욱 주목받고 있다 (Oh et al. 1990;Hong et al. 2006;Lee et al. 2015a;Lee et al. 2015b). 이러한 추출물의 활용과 함께 수산자원 회복을 위한 해중림 복원의 주요종으로 주목되면서 활용 수요가 크게 증대되었다. 감태의 생산은 파도에 떠밀려오거나 해중림에서 채취한 것을 이용하였으나, 주 생산지역인 제주에서 2006년 7월 수산자원 보호를 위한 채취금지로, 일명 풍태 (태풍에 의해 연안으로 떠밀려 온 것)로 수확 방법이 제한되었다. 2009년 제주도의 감태 생산량은 건중량 251톤 정도로 보고되었다 (Kang 2013).

    감태의 대량양식은 2000년대 초반 근연종 곰피를 포함한 감태류의 양식 연구가 활발해지면서 종자의 채묘와 생육 조건에 관한 자세한 접근이 이뤄지게 되었다. 감태 유주자 및 유리배우체를 이용한 인공채묘 및 양식기술의 개발 보급은 안정적인 종자생산으로 해중림 조성을 위한 종묘 수급과 대량양식에 의한 양식품종 다변화에 기여하였다 (SRI 2009;Hwang et al. 2010, 2013a). 기후변화에 따른 해양환경의 변화는 국내에서 유해조류 대발생과 갯녹음 심화 등으로 연안 해중림의 생물량 변화를 초래한다 (Park et al. 2022). 감태의 양식 보급은 새로운 수요를 만들기도 하였는데, 다시마가 주로 먹이원으로 이용되는 전복 양식에서 고수온기 여름에 먹이 부족을 해결하기 위한 대안으로 생물량이 유지되는 감태와 곰피가 제안되기도 하였다 (Hwang et al. 2013b).

    감태의 양식 보급과 확대는 다른 유용 해조류의 경우와 마찬가지로 생산량 증대와 양식 효율화를 위한 새로운 품종의 개발이 필요하다. 이를 위해서는 품종 식별을 위한 주요 형질의 선별과 형태 연구가 필수적이다. 감태의 자연 군락을 대상으로 형질 특성, 재생과 이식 (Notoya 1997;Serisawa et al. 2002a, 2003, 2004), 생물량 추정을 위한 형질 간 상관관계 연구 등이 수행된 바 있다 (Lees 2001;Wernberg 2005;Kim et al. 2017, 2018; Choi et al. 2020). 감태의 양식 관련 연구에서는 생리 생태적 측면에서 다수 접근이 이루어지긴 하였으나, 다년생 대형 갈조류의 형태 특성과 발달 과정에 관해서는 추가 연구가 필요한 실정이다. 따라서 본 연구에서는 2년간의 본 양성을 통하여 감태 양식 개체군의 주요 형태 형질의 월별 변화와 발달 특성을 파악하고자 하였다.

    2. 재료 및 방법

    2.1. 양식 및 형태 형질 측정

    감태 (Ecklonia cava) 양식 개체군은 전라남도 진도군 진도읍 수유리 양식장 (34°31ʹ56.8ʺN, 126°12ʹ7.7ʺE)에서 2017 년 12월 채묘하여 2018년 2월 가이식 후, 4월부터 2019년 11월까지 본 양성을 수행하였다 (Fig. 1). 양성시설은 수평 연승식으로 수심 1 m에 설치하고, 양식 기간의 해수온과 염분도는 국립해양조사원의 진도 조위관측소 관측 연보 자료를 이용하였다 (KHOA 2019, 2020). 감태의 형태 형질은 매월 40개체를 채취하여 냉장 운반 후, 1차엽, 2차엽, 줄기, 부착기의 형태와 특징에 관한 14개 측정 형질 그리고 4개 비율값의 총 18개 형질값을 측정하였다 (Fig. 2). 형질 중 직접 측정이 어려운 1차엽 (PB)과 2차엽 (SB)의 가장자리에 발달하는 거치 (dentation, PB-D, SB-D)는 없음 (0), 약함 (3), 중간 (5), 강함 (7)의 단계값으로, 엽면의 주름 무늬(protuberance, P-PB, P-SB)는 없음 (0), 약함 (3), 중간 (5), 강함 (7)의 단계값을 부여하였고, 2차엽 발달 양상은 타원형 (1), 장타원형 (2), 난형 (3), 마름모 (4), 장방형 (5)으로 구분하여 정량화하였다. 측정이 끝난 표본은 디지털카메라 (TG-5; Olympus, Tokyo, Japan)로 사진 촬영 후, 표본대지에 올려서 72시간 건조하여 표본 제작하였다. 완성된 표본은 국립수산과학원 수산식물품종관리센터 표본실에 소장하였다.

    2.2. 양식 개체군 형질 상관분석 및 생장률

    감태의 각 형질값 간의 상관관계는 피어슨 상관분석으로 계산하였고 (Table 3), 양식 기간 형질별 생장률은 월간 변화량을 해당 일수로 나누어서 계산하였다 (Table 4). 계 절별 변화 경향은 2월, 5월, 8월, 11월의 형질값을 대상으로 계산하였다 (Fig. 6).

    2.3. 통계분석: 주성분분석과 일원분산분석

    양식 개체군의 형태 특성 규명을 위하여 1차년도 (Q1)와 2차년도 (Q2) 월별 개체군 (평균값)을 국내 해역별 동해안 (E: 울릉군 남양리, 영덕군 대진리, 포항시 방어리, 포항시 장길리), 남해안 (S: 부산시 이천리, 통영시 동항리, 하동군 대도리, 여수시 장촌리, 여수시 서도리), 제주 (J: 제주시 평대리, 신흥리, 곽지리, 서귀포시 가파리)의 17개 자연 개체군 (Table 1)과 주성분분석 (Principal Component Analysis, PCA)을 실행하였다. 양식 개체군과 해역별 자연 개체군의 형질값은 일원분산분석 (One-way ANOVA)으로 유의차를 검정하였다. 평균에 대한 유의차가 발견되면, Scheffe 방법으로 사후검정을 시행하였다. 자료의 분석은 통계패키지 SPSS (v.25.0)를 이용하였다.

    3. 결과 및 고찰

    감태 (Ecklonia cava) 양식이 수행된 전라남도 진도 양식장의 해수온과 염분도의 연구 기간 월 변화는 Fig. 3과 같다. 양식장의 해수온은 최저값 2019년 2월 6.9°C부터 최대값 2018년 8월 25.2°C의 범위를 보였고, 평균값은 17.9°C 였다. 염분은 최저값 2019년 9월 28.4 ppt부터 최대값 2018년 6월 33.5 ppt의 범위를 보였고, 평균값은 31.9 ppt였다. 해수온은 계절에 따른 뚜렷한 변동을 보였으나, 염분도는 해당 일자별 강우에 따라 불규칙한 편차를 보였다.

    3.1. 감태 양식 개체군 형태 월 변화

    본 연구 기간 월별로 조사된 감태의 형태 변화는 Fig. 4와 같다. 양식 개체군 1년차 가이식에서 본 양성이 시작되는 유엽 단계는 피침상 또는 장타원형의 단순한 형태를 보였고 (Fig. 4A), 본 양성 3~4개월에는 짧은 줄기의 신장과 부착기의 발달이 진행되면서 장타원형의 1차엽이 신장하면서 2차엽으로 발달하는 소엽을 하부에서 형성하기 시작하였다 (Fig. 4B, C). 본 양성 5~7개월에는 1차엽의 양쪽 하부에서 상부까지 2차엽이 불규칙적으로 발달하기 시작하고, 줄기의 신장 대비 1차엽의 발달이 커지는 경향을 보였다 (Fig. 4D). 본 양성 8~10개월에는 1차엽 너비의 확대와 2차엽의 신장이 진행되었고 (Fig. 4E), 본 양성 11~12개월에는 2차엽이 장타원형을 이루며 1차엽 양쪽으로 뚜렷한 열편을 형성하였다 (Fig. 4F). 본 양성 13~14개월에는 2차엽 너비가 확대되면서 전체 엽면적이 확대되었고 (Fig.4G), 본 양성 15~16개월에는 2차엽에서 3차엽 열편이 형성되기 시작하면서 엽체의 모양이 훨씬 복잡해지고, 줄기와 부착기 너비도 증가하였다 (Fig. 4H). 본 양성 17~18개 월에는 2차엽의 발달이 선형으로 더욱 뚜렷해지면서, 1차엽보다 엽면적이 현저하게 증가하여 중륵부에 열편이 발달한 형태를 보인다 (Fig. 4I, J). 본 양성 19~20개월에는 2차엽의 추가적인 신장과 함께 3차엽이 다수 발달하고, 자연 개체군의 성숙한 개체와 유사한 형태를 이루었다 (Fig. 4K, L).

    주요 형질별로 측정된 형질값의 월 변화는 Fig. 5와 같이 나타났다 (Table 2). 1차엽의 길이 (primary blade length) 와 너비 (primary blade width)는 본 양성 4개월까지 급격한 성장을 보인 후, 2차년까지 완만한 성장을 이어가며 장타원형의 형태를 유지하였고, 노성한 개체의 경우 엽체의 손상이 진행되면서 다소의 증감을 보이기도 하였다 (Fig. 5A, B). 2차엽 길이 (secondary blade length)와 너비 (secondary blade width)는 1차엽의 생장과 함께 2차엽 열편이 발달하여 완만하게 성장하다가, 본 양성 9개월 후부터 높은 성장률을 보였고, 16개월 후부터 성장이 둔화되었다 (Fig. 5C, D). 1차엽과 2차엽은 빠른 성장으로 최대 크기에 이른 후, 완만한 증감을 보이는데, 자연 개체군의 성체에서 확인되는 감태류의 전형적인 외형을 갖추는 기간은 본 양성 후 16개월 후로 확인되었다.

    1차엽 길이/너비 (primary blade length/primary blade width, PBL/PBW)는 본 양성이 시작되는 유엽 단계의 2에서 시작하여 1차엽의 길이와 너비가 둔화되는 4개월 이후 에는 대부분 3~5의 범위를 갖는 장타원형을 보였다 (Fig. 5E). 2차엽 길이/너비 (secondary blade length/secondary blade width, SBL/SBW)는 3~6의 범위로 1차엽보다 다소 긴 모양을 이루고, 본 양성 후 3 정도에서 조사 기간 종료 시 6까지 꾸준히 증가하는 경향을 보였다 (Fig. 5F). 2차 엽 수 (number of secondary blade, NSB)는 본 양성 후 1차년도에 매월 증가하였고, 2차년도에 6~8개에서 완만한 증가를 지속하였다 (Fig. 5G). 1차엽의 성장이 정체되는 기간 이후에, 감태의 전형적인 성체 모양을 이룰 때까지 2차 엽은 크기와 숫자가 꾸준히 증가하는 것을 확인할 수 있었다. 1차엽의 길이에 대한 2차엽 수를 표시하는 2차엽 지수 (10×number of secondary blade/primary blade length, SBI)는 조사 기간 꾸준히 증가했다. 1차엽의 길이가 점차 둔화되는 시기에도 2차엽 수는 꾸준히 증가하여, 성체에서 1차엽 양쪽으로 2차엽이 매우 조밀하게 발달하였다 (Fig. 5H). 감태의 형질 간 상관관계는 각 요소별로 높은 상관을 보인다. 1차엽 길이와 너비, 1차엽 거치와 엽면 주름 무늬 간에 0.8 이상의 상관을 보이고, 2차엽 길이와 너비, 2차엽 거치와 엽면 주름 무늬 간에도 0.7 이상의 상관을 보였다. 1차엽과 2차엽 크기 간에는 낮은 상관을 보이나, 2차엽 수는 2차엽의 다른 형질들과 0.7 이상의 높은 상관을 보여서, 2차엽 수의 증가가 관련 형태 발달과 밀접하게 연관됨을 확인할 수 있었다. 2차엽의 발달 양상은 생장에 따른 경향을 확인하기 어려웠고, 3차엽 수는 2차엽에서 작은 열편으로 발달하는 특성으로 2차엽과 0.5 내외의 중간 정도 상관을 보인다 (Table 3).

    줄기 길이 (stipe length)와 직경 (stipe diameter)은 전체 조사 기간 꾸준히 증가하는 양상을 나타냈다 (Fig. 5I, J). 엽체의 성장에 따라 길이와 부피 생장이 함께 진행된 결과이고, 5년생까지 확인되는 다년생 갈조류 감태의 자연 개체군에서 양식 개체군과 뚜렷한 차이를 보이는 지역 개체군이 보고된 바 있다 (Kim et al. 2019). 줄기 길이/1차엽 길이(stipe length/primary blade length, SL/PBL)은 1차엽의 길이가 점차 둔화되는 시기에도 줄기의 길이와 직경이 꾸준히 증가하는 경향을 반영하여 조사 기간 완만히 증가하였다 (Fig. 5K). 양식 개체군에서는 1차엽 길이보다 줄기 길이가 짧아서 1 이하의 값만을 보이나, 참조 자연 개체군의 경우 3 내외로 줄기 길이가 긴 경우도 보고된 바 있다, 부착기 너비 (holdfast width)는 엽체의 성장에 따라 조사 기간 꾸준히 증가하였다 (Fig. 5L).

    양식 개체군의 경우 개체의 생육 밀도에 따라서 영향을 받기도 하지만, 엽체를 지지하는 기능 때문에 엽체의 크기에 따라 발달 정도가 결정되는 것으로 판단되었다. 자연 개체군에서는 생육 환경에 따라 양식 개체군보다 넓게 발달하는 경우가 확인된다, 줄기 길이와 직경은 0.8 이상의 높은 상관을 보였다. 1차엽과 음의 상관을 보이고, 2차엽과는 양의 상관을 보였는데, 대부분 절대값 0.5보다 낮은 값으로 나타났다. 부착기 너비는 2차엽과 관련된 형질들과 0.7 이상의 높은 상관을 보였는데, 2차엽이 발달하는 시기에 부착기의 발달이 진행되는 것으로 판단되었다 (Table 3, Kim et al. 2019).

    1차엽 (PB)과 2차엽 (SB)의 가장자리에서 발달하는 거치 (dentation, PB-D, SB-D)는 1차년 기간에는 약함 이하로 거치의 발달이 미미한 편이었으나, 2차년 기간으로 진행하면서 중간에서 강함 정도로 증가하였다. 1차엽은 성장이 느려지는 2차년도에 거치의 발달이 중간 정도에서 머무는데, 2차엽은 성장이 지속되면서 거치의 발달도 중간에서 강함으로 증가하는 경향을 보였다 (Fig. 5M, O). 1차엽 (PB)과 2차엽 (SB)의 엽면의 주름 무늬 (protuberance, P-PB, P-SB)는 1차년 기간에는 약함 이하로 주름이 적은 편이었으나, 2차년 기간으로 진행하면서 약함에서 중간 이상으로 증가하였다. 1차엽은 성장이 느려지는 2차년도에 주름 발달이 중간에서 강함까지 증감을 보이는데, 2차엽은 약함에서 중간 정도의 값을 보여 주름의 발달이 엽체의 노성화와 연관된 것으로 판단되었다 (Fig. 5N, P). 1차와 2차 거치와 엽면 무늬는 0.7 정도의 높은 상관을 보여 정량적인 크기 변화보다는 정성적인 특성에서 연관이 높은 것으로 나타났다 (Table 3). 감태의 엽면 주름은 어린 개체에서 얕게 나타났다가, 성체에서 편평해지는데 근연종 검둥 감태 (Ecklonia kurome)의 영구적인 깊은 주름과 구분된다 (Okamura 1936). 한편, 이러한 감태속의 엽면 주름이 유전적 차이에 의한 것인지는 추가 연구 필요성이 제기된 바 있다 (Serisawa et al. 2002b).

    3.2. 감태 양식 개체군 생장률

    감태의 형질별 양식 기간 월간 생장률은 Table 4와 같다. 형질별 월간 생장률은 동일 개체 측정이 아닌 매월 채취 과정에서의 편차로 양과 음의 값을 불규칙하게 보이는데, 계절별 단위로 기간을 늘려서 계산하면 뚜렷한 경향성을 나타내었다 (Fig. 6).

    1차엽의 길이와 너비는 본 양성 초기 봄 (3~5월)에 높은 생장률을 보이나, 여름 (6~8월)에 다소 낮아진 이후, 가을 (9~11월)에 낮은 값을 보였다. 2차년도 겨울(12~2월)에 생장률이 약간 증가한 후, 봄에 유사한 값을 유지하고, 여름과 가을에는 정단부의 부분적인 탈락으로 음의 값을 보였다 (Fig. 6A). 2차엽의 길이와 너비는 1차엽과 유사한 경향을 보이나, 본 양성 초기 봄에 상대적으로 1차엽보다 낮은 생장률을 보였고, 여름에 다소 낮아진 이후, 가을에 음의 값을 보였다. 2차년도 겨울에 길이의 생장률이 뚜렷이 증가한 후, 봄에 1차년도와 유사한 값으로 높은 생장률을 보인 후, 여름과 가을에 감소하였으나 1차엽보다는 높은 양의 값을 유지하였다. 2차엽의 수는 본 양성 초기 봄과 2차년도 겨울에 높은 생장률로 숫자가 증가하고, 나머지 기간에는 0에 가까운 값을 보여, 2차엽 수의 증가와 크기 생장이 계절적으로 밀접히 연관되어 있음을 확인할 수 있었다 (Fig. 6B).

    줄기 길이와 직경은 동일한 생장률 증감을 보였다. 본 양성 초기 봄에서 2차년 겨울까지는 2차엽과 유사한 경향을 보이나, 2차년 여름에 생장률이 감소하였다가, 여름과 가을에 다시 본 양성 초기값까지 증가하여 차이를 보였다. 생장률 절대값이 1차엽과 2차엽보다 절반 정도의 값을 보이고, 특히 직경의 증가율이 1/10로 나타나는 것은 부피 생장 이 엽신의 길이 생장과 생장방식에서 차이를 갖는 것으로 판단되었다. 부착기 너비는 줄기의 특성과 유사한 경향을 보이다가 2차년 봄에 높은 생장을 보인 후, 여름과 가을에 감소와 증가를 보여 다른 양상으로 나타났는데, 섬유상 가근으로 양식장의 연승줄을 감으며 자라는 특성으로 2차년도 여름 이후의 해양 환경 변화와 관계가 있는 것으로 추정되었다 (Fig. 6C).

    감태의 형질별 생장률과 함께 이들의 종합적인 변화를 전체 엽면적 추정값의 생장률로 확인하였다. 감태의 각 요소별 측정값에서 (Pb length×Pb width)+(Sb length×Sb width×No. Sb)/2+(Stipe length×π (Stipe diam./2)2)의 식으로 추정하였다. 전체 엽면적의 생장률은 2차엽의 변동과 매우 유사한 경향을 보였는데, 본 양성 초기 봄, 2차년 겨울, 봄의 각 요소의 높은 생장률에 2차엽 관련 형질의 변화가 반영된 결과이다 (Fig. 6D). 다년생 갈조류 감태의 형태 발달은 본 양성 초기 1차엽의 생장이 활발하고, 2차년 겨울과 봄을 지나며 2차엽의 숫자 증가와 크기 증가가 진행되며, 줄기의 생장은 비교적 일정한 값으로 진행되는 것으로 나타났다.

    감태의 양식 개체군 생장률은 양식 개발 과정에서 보고된 바 있다. 감태의 형태 요소 중 대부분 전체 길이만을 대상으로 측정하였는데, 1.058 mm day-1 (Hwang et al. 2013b), 2.530±0.214 mm day-1 (Hwang et al. 2010)로 양식 기간과 조건에 따라 다소 편차를 보인다. 본 연구에서는 감태의 형질별 특성을 파악하고자, 각 요소로 나누어 형질값을 조사하고 생장률을 확인하였다. 1차엽의 길이는 본 양성 초기 2.366 mm day-1, 2차년 봄 0.451 mm day-1로 나타나 생장이 활발한 시기에 기존 연구와 큰 차이가 없었고, 2차엽의 길이는 본 양성 초기 1.158 mm day-1, 2차년 봄 1.245 mm day-1로 생육년도에 따른 차이가 없었다. 줄기 길이는 본 양성 초기 0.383 mm day-1, 2차년 가을 0.457 mm day-1로 엽체보다 낮은 생장률을 보였는데, 형질값의 꾸준한 증가와 생장률의 편차가 적은 특성은 줄기 (주지) 길이의 점진적인 증가 양상을 보고한 기존 연구와 유사하였다 (Hwang et al. 2010).

    감태의 자연 개체군 생장은 양식 개체군과 계절 및 엽체 연령에 따라 큰 차이를 보이는 것으로 알려지는데 (Maegawa and Kida 1989;Maegawa 1990), 본 연구의 개체별 엽체 면적 생장률 변화 양상을 비교할 수 있는 연구가 일본에서 수행된 바 있다. 일본 태평양 연안 이즈반도의 감태 자연 개체군의 엽면적 월 변화 조사에서 1월에 최저값, 6월에 최대값을 보였다. 생물량 변화에서도 최저값과 최대값은 1월과 7월에 나타났고, 생장률로 해석할 수 있는 순생산량은 1월 최대값과 8월 최저값을 보여 동일한 경향으로 판단되었다. 감태의 생장률 계절 변화는 여름에 제일 높은 생물량과 생식기관이 발달하는 생물계절 영향이 높은 것으로 판단되었다 (Yokohama et al. 1987).

    3.3. 감태 양식-자연 개체군 비교

    감태 양식 개체군의 형질값 월 변화에서 확보한 9개 정량 형질과 5개 정성 형질, 그리고 4개 비율값의 총 18개 형질을 대상으로 주성분분석 (Principal Component Analysis, PCA)을 실행하였다. 양식 개체군의 양식 기간에 따른 변이를 향후 품종 발굴 대상이 되는 자연 개체군과 비교하기 위하여 연구진이 기존 연구에서 확보했던 17개 국내 연안 개체군을 포함하여 분석을 수행하였다 (Kim et al. 2019).

    주성분 1은 43.7%, 주성분 2는 23.2%, 주성분 3은 10.4% 의 분산을 점유하여, 이들에 의해 총분산의 77.3%가 표현 되었다. 주성분 1과 높은 eigenvector 값을 보인 형질은 2차엽 길이와 너비, 길이/너비, 2차엽 수, 2차엽 거치와 엽면 주름 무늬, 부착기 너비의 7개로 대부분 2차엽과 관련된 형질이었다. 주성분 2와는 1차엽 길이와 너비, 줄기의 길이와 직경, 줄기 길이/1차엽 길이의 5개로 1차엽과 줄기와 관련 된 형질이었다 (Table 5).

    양식 개체군의 1차년도 (Q1)와 2차년도 (Q2) 월별 개체군은 주성분 1을 따라 나누어졌다 (Fig. 7). 2차엽 형질과 관련된 다수 형질이 이들을 나누는 기준이 되는데, 형태 형질 평균값의 월 변이에서 이러한 경향을 확인할 수 있다. 성체 모양을 뚜렷이 확인할 수 있는 2차년도 월별 개체군 (Q2) 과 참조 자연 개체군의 분포는 기존 연구와 유사한 양상을 보였다 (Kim et al. 2019). 이들은 주성분 2를 따라 제주 (J), 동해안 (E), 남해안 (S) 자연 개체군의 순서로 분포하였는 데, 1차엽 크기와 줄기 관련된 형질이 높은 eigenvector 값을 보인다.

    일원분산분석 (One-way ANOVA)에서 1차엽 길이 (F= 5.242, p<0.05)와 너비 (F=5.235. p<0.05)는 유의한 차이를 보였는데, Scheffe 사후검정 결과 남해안 개체군 (S)은 제주 개체군 (J)보다 1차엽 길이가 23 cm 길었고 (p<0.05), 2차년도 양식 개체군 (Q2)을 포함하는 남해안 개체군 (S)이 1차엽 너비가 4 cm가량 큰 값을 보였다 (p<0.05). 줄기 길이 (F=11.416, p<0.05)와 줄기 직경 (F=19.977, p<0.05) 에서도 유의한 차이가 있었다. Scheffe 사후검정 결과 제주 개체군 (J)과 동해안 개체군 (E)은 2차년도 양식 개체군 (Q2)을 포함하는 남해안 개체군 (S)보다 평균 14~16cm 길었고 (p<0.05), 직경은 0.6~0.8 cm 큰 값을 보였다 (p<0.05).

    2차엽의 형질은 1차년도 (Q1) 양식 개체군을 다른 집단과 구별짓고 있는데, 일원분석에서 유의한 차이를 보였다. 2차엽 수 (F=14.030, p<0.05)는 Scheffe 사후검정 결과 자연 개체군과 2차년도 개체군들에서 3~5 큰 값을 보였고 (p<0.05), 2차엽 길이 (F=14.402, p<0.05)와 너비 (F= 13.053, p<0.05)도 유의한 차이로 15~18 cm 길고 (p< 0.05), 3~4 cm 넓은 (p<0.05) 특성을 보였다.

    본 연구에서 자연 개체군을 구분하는 주성분 2와 높은 연관을 보이는 형질은 1차엽 크기와 줄기 형질이었는데, 국내 자연 개체군을 대상으로 한 형태분석과 분자계통학적 연구에서 짧은 줄기를 갖는 남해안 개체군과 긴 줄기를 갖는 동해안 제주 개체군 2개 그룹으로 구분되었다 (Choi et al. 2015). 줄기 길이는 감태의 생식 성숙도를 나타내기도 하는데, 제주 개체군을 대상으로 상관관계를 조사한 연구에서 줄기 길이 125 mm 이상 개체의 70%에서 자낭반 이 형성되는 것을 확인한 바 있다 (Kim et al. 2018). 본 연구에서 조사한 양식 개체군의 줄기 형질값으로 판단할 때 본 양성 16개월에 성숙하는 크기에 도달하고, 주성분분석에서 남해안 자연 개체군과 함께 묶이는 2년차 양식 개체군의 외부 형태는 자연 개체군 2년 이상과 유사하였다 (Maegawa 1990).

    감태의 형질분석에서 단일 연령군을 대상으로 조사하는 양식 개체군과 달리 자연 개체군은 다년생 특성으로 여러 연령군이 섞여 조사가 이뤄진다. 제주도 우도 조하대에서 감태의 연령군을 조사한 결과, 1년에서 5년생 개체의 월 별 연령군 출현비율은 8월과 9월에 1년생의 출현비율이 평균 67%로 가장 높았고, 5년생은 6월에 36%로 가장 높은 비율을 보였다 (SRI 2009). 감태의 생태적 특성에 대한 다년 간 추적 연구에서 수명은 5년에서 6년에 달하는 것으로 나타났으나, 조사 지역의 감태 해중림 교환주기는 3년 정도였고, 평균 수명은 16.5개월이었으며, 최대 기대 수명은 21.1 개월로 나타났다 (Maegawa 1990). 주성분분석 결과에서 국내 연안별로 대략적인 그룹을 이루지만, 그룹 내에서 다른 개체군과 떨어져 나타나는 특징적인 개체군들은 형질의 차이가 연령군 구성의 차이에 일부 기인할 가능성을 배제 하기 어렵다. 이러한 다양한 연령군의 존재는 자연 개체군의 결과를 해석하는 데 유전적 특성에 의한 차이와 연령에 따른 차이를 구분할 필요를 제시한다.

    본 연구에서 조사한 양식 개체군의 형태 형성에 따른 월 변화와 성체의 특정 형질값은 향후 품종 특성을 결정하는 과정에서 기초 자료로 활용될 것으로 기대된다. 이와 함께 자연 개체군에서 관찰되는 다양한 연령군의 형태를 판단하는 기준으로 사용될 뿐만 아니라, 해중림 복원 등의 산업적 이용에 있어서 양식 개체군의 적정 활용 시기 결정 등에 도 적용될 수 있을 것이다.

    적 요

    본 연구는 다년생 갈조류인 감태 (Ecklonia cava Kjellman) 의 생장에 따른 형태 변화를 비교하여 주요 형질의 특성과 변이 폭을 규명하고자 하였다. 양식 개체군 관찰을 위한 조사는 전라남도 진도군 진도읍 수유리 양식장에서 2018년 4월부터 2019년 11월까지 수행하였다. 감태의 형태 형질은 1차엽, 2차엽, 줄기, 부착기의 형태와 특징에 관한 14개 측정 형질과 4개 비율값의 18개를 선별 조사하였다. 본 양성이 시작되는 유엽 단계는 피침상 또는 장타원형의 단순한 형태를 보였고, 3~4개월에는 짧은 줄기와 부착기 발달, 2차엽으로 발달하는 소엽 형성을 시작하였다. 5~7개월에는 1차엽 양쪽에서 2차엽이 불규칙적으로 발달하고, 8~10개월에는 1차엽 너비의 확대와 2차엽의 신장이 진행되었고, 11~12개월에는 2차엽이 장타원형을 이루며, 13~14개월에는 전체 엽면적이 확대되었다. 15~16개월에 는 3차엽 열편이 형성되고, 엽체 모양이 훨씬 복잡해지고, 줄기와 부착기 너비도 증가하였다. 17~18개월에는 2차엽의 발달이 뚜렷해지면서, 열편이 발달한다. 19~20개월에 는 3차엽이 다수 발달하고, 자연 개체군의 성숙한 개체와 유사한 형태를 이루었다.

    주성분분석에서 양식 개체군의 1차년도 (Q1)와 2차년도 (Q2) 월별 개체군은 주성분 1 (PC1)을 따라 나뉘는데, 2차엽 길이와 너비, 길이/너비, 2차엽 수, 2차엽 거치와 엽면 주름 무늬, 부착기 너비와 관련된다. 성체 모양을 갖는 2차년도 양식 개체군과 자연 개체군은 주성분 2를 따라 제주 (J), 동해안 (E), 남해안 (S)의 순서로 분포하는데, 1차엽 길이와 너비, 줄기의 길이와 직경, 줄기 길이/1차엽 길이와 관련된다. 본 연구에서 조사한 양식 개체군의 형태 형성에 따른 월 변화와 성체의 특정 형질값은 감태의 품종 개발에 중요한 기준이 될 것으로 판단되었다.

    사 사

    본 연구는 국립수산과학원의 연구비 지원 (R2024026, P2024004)으로 수행되었습니다.

    CRediT authorship contribution statement

    SO Kim: Investigation, Visualization, Writing - Original draft, Writing - Review & editing. HI Yoo: Resources, Investigation. JS Heo: Resources, Investigation. SH Jeon: Resources. SR Lee: Resources, Investigation. JH Oak: Conceptualization, Investigation, Methodology, Writing - Review & editing.

    Declaration of Competing Interest

    The authors declare no conflicts of interest.

    Figure

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    Map showing the aquafarm of Ecklonia cava in Jindo-gun on the southwestern coast of Korea.

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    Diagrammatic illustration of the morphometric characters of Ecklonia cava (modified from Kim et al. 2019). 1. Primary blade length, 2. Primary blade width, 3. Primary blade dentation, 4. Protuberance of primary blade, 5. Number of secondary blade(s), 6. Secondary blade length, 7. Secondary blade width, 8. Secondary blade dentation, 9. Protuberance of Secondary blade, 10. Secondary blade development, 11. Number of tertiary blade (s), 12. Stipe length, 13. Stipe diameter, 14. Holdfast width, 15. Stipe length/Primary blade length, 16. Primary blade length/Primary blade width, 17. Secondary blade length/Secondary blade width, 18. Secondary blade Index (10×Number of Secondary blade/Primary blade length).

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    Fluctuations in water temperature and salinity during the main culture periods of Ecklonia cava. The data were referenced from the database of the Korea Hydrographic and Oceanographic Agency and were collected from April 2018 to November 2019 at Jindo, Korea.

    KJEB-42-1-80_F4.gif

    Monthly morphological changes of Ecklonia cava in this study. A. Apr ’18, B. Jun, C. Jul, D. Oct, E. Nov, F. Feb ’19, G. Apr, H. Jun, I. Aug, J. Sep, K. Oct, L. Nov (scale bar, A-E. 15 cm; F-L. 30 cm).

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    Monthly changes in morphological characteristics of Ecklonia cava in aquaculture population. Vertical bars represent standard errors of the mean values. A. Primary blade length, B. Primary blade width, C. Secondary blade length, D. Secondary blade width, E. Primary blade length/Primary blade width (PBL/PBW), F. Secondary blade length/Secondary blade width (SBL/SBW), G. Number of secondary blades (NSB), H. Secondary blade index (SBI, 10×Number of Secondary blade/Primary blade length), and I. Stipe length. J. Stipe diameter, K. Stipe length/Primary blade length (SL/PBL), L. Holdfast width, M. Primary blade dentation (PB-D), N. Protuberance of Primary blade (P-PB), O. Secondary blade dentation (SB-D), and P. Protuberance of Secondary blade (P-SB).

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    Seasonal changes in growth rate for morphological characteristics of Ecklonia cava in aquaculture population. A. Primary blade, B. Secondary blade, C. Stipe and Holdfast, D. Estimated thallus area.

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    Two-dimensional PCA analysis of 18 morphological variables. PC1 accounts for 43.19% of the total variance whereas PC2 accounts for 23.14% thereof. Dotted lines indicate distinguished populations from each region (Q1, aquaculture bed 1st yr; Q2, aquaculture bed 2nd yr; E, East Sea; S, Southern Coast; J, Jeju (Morphological data of sites (E, S, and J) previously published in Kim et al. (2019)).

    Table

    The 17 localities from which individuals of Ecklonia cava were collected in this study

    Monthly changes of 18 morphological characteristics and estimated thallus area of Ecklonia cava in this study

    Pb, Primary blade; Sb, Secondary blade
    *thallus area was estimated as follows, (Pb length×Pb width)+(Sb length×Sb width×No. Sb)/2+(Stipe length×π (Stipe diam./2)<sup>2</sup>)

    Pearson correlation coefficients between 18 morphological characteristics of Ecklonia cava in this study

    Pb, Primary blade; Sb, Secondary blade
    **Correlation is significant at the 0.01 level (two-tailed).
    *Correlation is significant at the 0.05 level (two-tailed).

    Growth rate for 14 quantitative characteristics and estimated thallus area of Ecklonia cava in main cultivation periods

    Eigenvector values of variables making up the first three PC’s from PCA analysis of Ecklonia cava from monthly aquaculture populations in this study and 17 natural populations from Kim et al. (2019)

    Pb, Primary blade; Sb, Secondary blade

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    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation 'Korean J. Environ. Biol.'
    Frequency quarterly
    Doi Prefix 10.11626/KJEB.
    Year of Launching 1983
    Publisher Korean Society of Environmental Biology
    Indexed/Tracked/Covered By

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