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ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Korean J. Environ. Biol. Vol.44 No.1 pp.26-38
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2026.44.1.026

Spatiotemporal dynamics and environmental factors of fish larvae assemblages in the coastal waters of Geoje Island

Sung Il Hwang, Hawon Kim, Bong Jun Seong1, Nam Il Kim2, Eui Min Baek2, Jeong Bae Kim*
Underwater Ecology Institute, Yeosu 59769, Republic of Korea
1Seacam, Jeju 63047, Republic of Korea
2Korea Fisheries Resources Agency, Busan 46041, Republic of Korea
*Corresponding author Jeong Bae Kim Tel. 061-644-7605 E-mail. jbkim347@hanmail.net

Contribution to Environmental Biology


▪ This study identifies the seasonal and spatial dynamics of fish larvae assemblages, as well as the key environmental factors influencing their distribution in the coastal waters of Geoje Island.


▪ The findings offer ecological insights into how hydrographic conditions and the availability of zooplankton prey shape early life-stage fish communities in temperate coastal ecosystems.


19/02/2026 05/03/2026 10/03/2026

Abstract


This study examined the spatiotemporal distribution and community structure of fish larvae in the coastal waters of Geoje Island, Korea, from June 2024 to April 2025, and assessed the impact of environmental factors on larvae assemblages. The abundance of fish larvae varied significantly, ranging from 63 to 12,330 individuals per 1,000 m3. A total of 20 taxa from 14 families and 6 orders were identified. Dominant taxa included Clupea pallasii, Parablennius yatabei, Hexagrammos agrammus, Engraulis japonicus, Sebastiscus marmoratus, Sebastes schlegelii, Repomucenus valenciennei, and Rudarius ercodes. Cluster and nMDS analyses identified three distinct seasonal assemblages: a summer-autumn assemblage, a transitional assemblage, and a winter-spring assemblage. The summer-autumn assemblage was dominated by coastal and pelagic species, including Engraulis japonicus and Parablennius yatabei, while the winter-spring assemblage was characterized by coldseason spawning species such as Clupea pallasii and Hexagrammos agrammus. Redundancy analysis (RDA) revealed that temperature and salinity were the primary environmental drivers of fish larvae assemblages (p<0.01). Temperature was strongly correlated with Axis-1, which represents the main environmental gradient influencing larvae assemblages. Additionally, the copepod Acartia omorii showed a strong association with Axis-2, indicating that zooplankton community composition played a secondary role in shaping larvae assemblages. Environmental variables accounted for 26.3% of the total variance, suggesting that larvae distributions were affected by environmental conditions, hydrodynamic transport, spawning strategies, and biological interactions. These findings provide essential baseline information for fisheries resource management and coastal ecosystem monitoring.


Geoje Island , fish larvae assemblages , redundancy analysis , copepods , coastal ecosystem

거제도 연안 자치어 군집의 시·공간 변동과 환경 요인

황성일, 김하원, 성봉준1, 김남일2, 백의민2, 김정배*
수중생태기술연구소
1씨캠
2한국수산자원공단

초록

    1. 서 론

    어류 개체군의 재생산 성공 여부는 산란 이후 초기생활사 단계의 생존과 밀접하게 연관되어 있으며, 특히 자치어 단계에서의 분포 특성과 군집 구조는 향후 어업자원의 가입 규모를 예측하는 핵심 지표로 활용된다 (Miller and Kendall 2009). 따라서 자치어의 시·공간적 분포 양상을 이해하는 것은 지속 가능한 연안 수산자원 관리를 위한 필수적이고 기본적인 자료이며, 해양생태계의 상태변화 모니터링을 위한 자료로도 활용이 가능하다 (Bulter et al. 2003;Choi et al. 2024).

    어류 자치어의 출현과 군집 구조는 먹이생물의 가용성, 수온 및 염분, 해류와 같은 다양한 생물 및 무생물학적 요인들의 상호작용에 의해 결정된다(Zhang et al. 2015). 특히 연안 해역에서는 이러한 환경 요인들이 계절 및 지역에 따라 급격하게 변동하기 때문에, 자치어의 발생 시기와 분포 범위 또한 매년 크게 달라질 수 있다 (Hjort 1926;Saville and Schnack 1981;Youn et al. 2022). 이와 같은 특성으로 인해 자치어 군집은 가입 변동을 반영하는 지표로 사용되었으며, 해양환경 조건에 민감하게 반응하는 초기생활사 단계의 특성 파악을 위한 지표로도 활용된다(Bulter et al. 2003;Song et al. 2019;Moon et al. 2022).

    우리나라 남해안은 대마난류 계통의 난류성 수괴와 연안수가 혼합되는 해역으로(Lie and Cho 2002), 전선역이 빈번히 형성되며 기초생산력이 높아 주요 수산자원의 산란·성육장으로 이용되고 있다 (Baek et al. 2010;Pattrick et al. 2021;Moon et al. 2022). 특히 거제도 연안은 복잡한 리아스식 해안과 다수의 섬으로 구성되어 있어 수괴 혼합과 국지적 조류 정체가 반복적으로 발생하며, 이러한 해양학적 특성은 자치어의 체류와 성장에 유리한 미소서식처를 제공할 가능성이 크다 (Kim et al. 2005;Moon et al. 2018;Kang et al. 2020). 선행 연구들에서는 남해안 전반에서 멸치, 주둥치, 까나리 및 망둑어류 등 연안성 자치어가 우점하며, 이들의 분포가 수온과 먹이생물인 동물플랑크톤 현존량에 의해 크게 좌우된다고 보고하였다(Kim 1983;Lee et al. 2011;Han et al. 2020;Kang et al. 2020;Moon et al. 2022, 2025).

    그러나 지금까지 수행된 국내 자치어 연구들은 주로 봄· 여름철 또는 특정 내만·하구역에 국한된 경우가 많아, 여름 고수온기에서 가을·겨울 저수온기로 이행하는 계절 전이기 동안 거제도 연안 자치어 군집의 연속적인 변동을 종합적으로 분석한 사례는 부족한 실정이다. 특히 기후변화에 따른 해수온 상승과 계절성 약화가 우려되는 현시점에서, 여름 이후부터 이듬해 봄까지 이어지는 시계열 자료는 연안 생태계 변화 양상을 진단하는 데 중요한 의미를 가진다. 이에 본 연구는 거제도 연안 전반에서 자치어를 조사하여, 자치어의 종조성, 밀도 및 공간 분포의 계절 변동 특성을 규명하고자 하였다. 더불어 수온, 염분 등 주요 해양환경 요인과 자치어 군집의 계절 천이 패턴 간의 관계를 분석함으로써, 거제도 연안이 어류의 산란·성육장으로 수행하는 생태학적 기능을 재평가하고, 향후 남해 동부 연안 수산자원 관리와 기후변화 대응을 위한 기초 자료를 제공하고자 한다.

    2. 재료 및 방법

    2.1. 조사 해역 및 조사 시기

    조사는 조사 선박을 이용하여 2024년 6월부터 2025년 4월까지 2개월 간격으로 총 6회 수행하였다. 조사 대상 해역은 거제도 연안으로 설정하였으며, 해양환경, 동물플랑크톤 및 어류 자치어를 동시에 조사하였다(Fig. 1). 조사 정점은 거제도 동·남·북부 연안을 포함하도록 설정하였으며, 리아스식 해안의 환경 특성을 반영할 수 있도록 총 19개의 정점을 선정하였다.

    2.2. 해양환경 조사

    조사 지역의 수심 측정은 휴대용 음향측심기(Speedtech Instruments, Great Falls, VA, USA)를 사용하였고, 표층 수온과 염분은 각 정점에서 수질측정기(YSI ProDSS; YSI Inc., Yellow Springs, OH, USA)를 이용하여 측정하였다. Chlorophyll a (Chl-a) 분석을 위한 시료는 각 정점에서 표층 해수를 채수하여 준비하였다. 채수한 표층 해수 500 mL 는 GF/F 여과지(직경 47 mm, pore size 0.7 μm; Whatman®, UK)를 이용하여 여과하였으며, 여과지는 분석 시까지 냉동 보관하였다. Chl-a 농도는 GF/F 여과지를 90% 아세톤 10 mL가 담긴 암조건 시험관에 넣고 24시간 동안 색소를 추출한 후 분광광도계 (UV-1900; Shimadzu, Japan)를 사용하여 측정하였다(Parsons et al. 1984). 표층 영양염 분석을 위한 시료는 GF/F 여과지(450°C, 4시간 회화)를 이용하여 여과한 후 냉동 보관하여 실험실로 운반하였다. 이후 암모니아 질소(NH4+-N), 질산질소(NO3--N), 아질산질소(NO2-N), 인산인(PO43--P)을 흡광광도법으로 분석하였으며 (MOF 2024), 이를 기반으로 용존무기질소(dissolved inorganic nitrogen, DIN)와 용존무기인(dissolved inorganic phosphorus, DIP)을 산출하였다.

    2.3. 동물플랑크톤 채집 및 분석

    동물플랑크톤은 망목 330 μm, 망구 직경 45 cm의 원추형 네트를 사용하여 각 정점에서 수직 채집하였다. 네트 입구에 부착된 유량계 (model 438115; Hydro-Bios, Germany)를 이용하여 여과 해수량을 산출하였으며, 채집된 시료는 중성 포르말린으로 최종 농도 5%가 되도록 고정하였다. 시료는 Motoda식 부차시료기를 이용하여 분할한 후 UNESCO 식 계수판에서 계수하였다. 종 동정은 입체해부현미경(Stemi 508; Carl Zeiss, Germany)과 광학현미경(SMZ800N; Nikon, Japan)을 이용하여 수행하였으며, 주로 요각류를 중심으로 종 수준까지 동정하였다. 종 동정이 어려운 경우 상위 분류군으로 구분하였다. 분류 체계는 Chihara and Murano (1997)와 Boxshall and Halsey (2004)를 따랐다. 출현 개체수는 여과 해수량으로 보정하여 단위체적당 개체 수(ind. m-3)로 환산하였다.

    2.4. 자치어 채집 및 동정

    자치어는 망목 330 μm, 망구 직경 60 cm의 봉고네트를 이용하여 각 정점에서 저층부터 표층까지 약 5~10분간 경사 채집하였다. 채집 시 유량계를 이용하여 여과 해수량을 산출하였으며, 시료는 현장에서 5% 포르말린으로 고정한 후 실험실로 운반하였다. 이후 70% 에탄올로 치환하여 보관하였다.

    자치어 동정은 입체해부현미경을 이용하여 체형, 주둥이 형태, 흑색소포 분포, 지느러미 구조 및 항문 위치 등의 형태학적 형질을 기준으로 수행하였다. 가능한 경우 종 수준까지 동정하였으며, 동정이 어려운 개체는 과 또는 속 수준으로 구분하였다. 분류 체계와 학명은 FishBase (Froese and Pauly 2025)를 따랐으며, 국명은 국가 해양수산생물종 목록집(MABIK 2025)을 기준으로 하였다. 출현 개체수는 여과 해수량을 이용하여 단위체적당 개체수(ind. 1,000 m-3)로 환산하였다.

    2.5. 자료 분석

    자치어 군집 구조를 파악하기 위해 월별 출현 개체수를 기반으로 종다양도지수(Hʹ) (Shannon and Weaver 1949)를 산출하였다. 자치어 출현 자료는 종 간 출현 개체수 편중을 완화하고 분포를 정규화하기 위해 log(x+1) 변환을 적용하였다. 이후 PRIMER (ver. 6.0, Biomatters, New Zealand) 프로그램을 이용하여 Bray-Curtis 유사도를 기반으로 계층적 군집분석(hierarchical cluster analysis)과 nMDS 배열법(non-metric multidimensional scaling)을 수행하였다. 군집 간 유의성 검정은 one-way ANOSIM (analysis of similarities)을 이용하여 평가하였으며, 군집에 대한 기여 종을 파악하기 위해 SIMPER 분석을 수행하였다(Clarke and Warwick 2001). 자치어 분포와 환경 요인 간의 관계를 규명하기 위해 수온, 염분, Chl-a, 동물플랑크톤 밀도 및 주요 요각류 출현량을 설명변수로 설정하고 CANOCO (version 4.5; Biometris, Wageningen, Netherlands) 프로그램을 이용하여 중복분석(redundancy analysis, RDA)을 수행하였다.

    3. 결 과

    3.1. 수온, 염분, Chl-a 및 영양염류

    조사 지역의 수심은 20.3~71.0 m로 거제도 능포까지는 수심이 30 m 내외였으나, 지심도 이후부터 60 m로 관측되었다. 조사 기간 동안 거제도 연안의 수온은 뚜렷한 계절 변동을 보였으며, 2024년 8월에 평균 25.87±0.67°C로 최고 29.9°C의 고수온이 형성되었고 이후 감소하다가 2025년 2월에는 평균 9.82±0.52°C로 최저 5.4°C의 저수온이 관측되었다 (Fig. 2a). 염분은 2024년 6월에는 평균 33.35± 0.14 psu로 최고 34.51 psu의 고염분이었고 점차 감소하다가 2024년 10월에는 평균 28.80±0.19 psu로 최저 27.44 psu의 저염분이 관측되었다(Fig. 2b). Chl-a 농도는 여름철에 낮고 겨울 및 봄철에 증가하는 계절적 변동을 보이고 있으며, 2024년 8월에 평균 1.08±0.26 μg L-1로 조사 기간 중 제일 낮은 값이었고, 점차 증가하여 2025년 4월에는 평균 2.27±0.39 μg L-1로 높았고 최고 농도값은 8.44 μg L-1였다 (Fig. 2c). 영양염류 농도 중 DIN은 2024년 6월에 평균 0.091±0.001 mg L-1였고, 점차 증가하여 2024년 12월에 평균 0.113±0.002 mg L-1로 높았으며, DIP는 2024년 6월에 평균 0.010±0.001 mg L-1였고, 점차 증가하여 2024년 12월에 평균 0.016±0.001 mg L-1로 높았다(Fig. 2d).

    3.2. 동물플랑크톤 출현 양상

    거제도 연안에 출현한 동물플랑크톤은 요각류 30속 48분류군, 지각류 4속 4종을 포함하여 총 88개 분류군이 출현하였다. 조사 기간 동안 동물플랑크톤 출현 개체수는 정점별 평균 334~2,311 ind. m-3 범위였으며, 2024년 6월과 2024년 8월의 정점별 평균 출현 개체수는 각각 2,311±324 ind. m-3, 334±64 ind. m-3로 2024년 8월 이후 증가하여 2025년 4월에는 1,920±275 ind. m-3였다.

    동물플랑크톤 군집에서 요각류는 조사 기간 동안 주요 구성 요소로 나타났으며, 계절별 상대 비율은 13~86% 범위를 보였다 (Table 1). 특히 겨울철에는 최대 86%까지 우점하여 자치어의 핵심 먹이 기반을 형성하였다. 요각류 종조성 분석 결과, 연안성 소형 요각류인 Acartia omorii는 2024년 6월과 2025년 2월 및 4월에 높은 개체수를 보였으며, 2024년 8월과 10월에는 급격히 감소하였다(Table 1). 외해성 요각류인 Calanus sinicus는 봄철(2025년 4월)에 대량 출현하여 계절적 종조성 교체가 확인되었다. Ditrichocorycaeus affinis와 Paracalanus parvus s.l.는 연중 출현하여 계절적 군집 변동의 보조 구배를 형성하였다. 또한, 피낭 동물의 총칭으로 사용되는 Appendicularia는 젤라틴성 동물플랑크톤으로서 여름과 가을에 상대적으로 높은 개체수를 보였다.

    3.3. 자치어 종조성 및 시·공간적 분포

    조사 기간 동안 출현한 자치어는 종 수준까지 동정된 15속 16종을 포함하여 6목, 14과, 20개 분류군이 채집되었으며(Table 2), 종 수준까지 동정된 분류군별 출현 종수는 베도라치과(Blenniidae) 2종, 돛양태과(Callionymidae) 1종, 청어과(Clupeidae) 2종, 멸치과(Engraulidae) 1종, 망둑어과(Gobiidae) 1종, 쥐노래미과(Hexagrammidae) 1종, 쥐치과(Monacanthidae) 1종, 숭어과(Mugilidae) 1종, 가자미과(Pleuronectidae) 1종, 고등어과(Scombridae) 1종, 볼락과(Sebastidae) 4종이 채집되었다. 종 수준까지 동정된 자치어들 중 주요 분류군들은 청어(Clupea pallasii), 청베도라치(Parablennius yatabei), 노래미(Hexagrammos agrammus), 멸치(Engraulis japonicus), 쏨뱅이(Sebastiscus marmoratus), 조피볼락(Sebastes schlegelii), 실양태(Repomucenus valenciennei), 그물코쥐치(Rudarius ercodes) 순이었다. 자치어의 계절별 출현 종수는 2~7분류군의 범위로 2024년 12월에 가장 낮았고, 2024년 6월에 가장 높았다(Fig. 3b). 월별 전체 출현 개체수는 63~12,330 ind. 1,000 m-3의 범위였으며, 월별 평균 출현 개체수는 5.7~880.7 ind. 1,000 m-3의 범위로 2025년 2월에 가장 높았다(Fig. 3c). 특히, 이 기간에 청어는 저수온기에 산란하는 대표적인 냉수성 어종으로, 겨울철 연안 수온 하강 시기에 산란 활동이 활성화되어 청어 자치어들이 높은 밀도로 출현하는 특징을 보였다(Table 2). 종다양도지수(Hʹ)는 0.00~1.29의 범위로 월별 평균 출현 종수가 증가했던 2024년 10월에 가장 높게 나타났다(Fig. 3d). 자치어의 시·공간적 분포 특성을 살펴보면, 2024년 6월에 거제도 동부와 서남부 중심으로 분포하였고, 2024년 8월에는 진해만 동부와 거제도 동부의 일부 지역에서 높은 출현 밀도를 보인 이후 감소하는 경향이었다(Fig. 4). 2025년 2월에는 진해만 동부에서 가장 높은 출현 밀도로 나타났고, 간헐적으로 거제도 동부까지 출현하였다.

    3.4. 군집 구조

    거제도 자치어 출현 개체수를 기반으로 nMDS 배열법으로 군집분석을 수행한 결과(Fig. 5), 유사도 30%를 기준으로 2024년 6~10월(A그룹), 2024년 12월(B그룹)과 2025년 2~4월(C그룹)의 3개 그룹으로 A그룹은 청베도라치, 멸치, 실양태 자치어, B그룹은 조피볼락, 홍감펭 자치어, C그룹은 청어, 노래미 자치어가 각 군집에 영향을 주는 분류군으로 확인되었다. 조사 기간 동안 계절별로 우점한 청베도라치, 멸치, 조피볼락, 청어 자치어는 각 그룹이 구분되는 데 중요한 기여종으로 확인되었다(Table 3).

    3.5. 주요 분류군과 환경 요인 분석

    거제도 연안에서 출현한 자치어의 주요 분류군과 환경 요인(수온, 염분, 표층 Chl-a 농도, 용존무기질소, 용존무 기인, 동물플랑크톤 현존량과 생체량, 주요 요각류 현존량) 간의 중복분석(RDA)을 실시한 결과(Fig. 6), 제1축과 제2축이 설명하는 변동성의 양인 고유치(eigenvalue)는 각각 0.196과 0.067이었고, 제1축과 제2축의 전체 자료 분산에 대한 누적 기여율은 26.3%였다. 제1축과 제2축에서 환경 요인에 대한 주요 분류군들과 11개 환경 요인과의 관계가 85.3%로 설명되었다(Table 4). 이러한 결과는 환경 요인이 자치어 군집 구조 변동을 설명하는 중요한 요인임을 보여주었다. 중복분석 결과 수온, 염분 및 Acartia omorii의 출현 개체수가 자치어의 시·공간적 분포에 영향을 주는 환경 요인으로 파악되었다(Table 5). 제1축은 계절적 수온 구배를 반영하는 주요 환경축으로 해석되었으며, 여름·가을 고수온 시기에 출현하는 연안 정착성 및 부유성 자치어인 청베도라치와 멸치 자치어가 음의 방향에 위치하였다(Fig. 6). 반대로 제1축의 양의 방향에는 겨울·초봄에 우점한 청어 및 노래미 자치어가 분포하여, 저수온 및 상대적으로 높은 염분 수괴와 관련된 군집 특성을 나타냈다. 제2축은 요각류 분류군 조성을 반영하는 먹이환경 구배로 해석되었으며, 상부에는 Paracalanus parvus s.l., Acartia omorii, Ditrichocorycaeus affinis와 양의 상관을 보이는 자치어가 위치하였다. 제2축은 요각류 분류군 조성과 관련된 먹이환경 구배를 반영하는 축으로 해석되었다. 특히 Paracalanus parvus s.l., Acartia omorii, Ditrichocorycaeus affinis 등 소형 요각류와 동물플랑크톤 현존량은 제2축의 양의 방향에 위치하여 자치어 분포와 양의 상관관계를 나타냈다. 반면 DIN은 제2축의 음의 방향에 위치하여 다른 환경 요인들과 상반된 분포를 보였다. 이는 DIN 농도가 높은 정점에서 요각류 출현량과 동물플랑크톤 현존량이 상대적으로 낮게 나타나는 경향을 보였음을 의미한다. 또한 DIN의 방향은 chlorophyll-a 및 요각류 관련 변수들과 반대 방향을 나타내어, 연구 해역에서 영양염 농도와 동물플랑크톤 먹이환경 사이에 상반된 공간적 분포 패턴이 존재함을 보여주었다(Fig. 6).

    4. 고 찰

    본 연구에서는 거제도 연안에 출현하는 자치어 군집이 계절적으로 어떻게 변화하며, 어떤 환경 구배에 의해 구조화되는지를 통합적으로 규명하고자 하였다. 자치어는 어류 자원의 초기생활사를 대표하는 생태 지표로서, 그 분포와 군집 구조는 성어 자원 변동의 선행 신호로 작용한다. 따라서 자치어 군집의 시·공간적 변동 메커니즘을 이해하는 것은 연안 생태계 관리와 어업 자원 예측의 핵심 과제이다 (Choi et al. 2024).

    군집분석과 nMDS 결과, 거제도 연안 자치어 군집은 하계·추계, 과도기, 동계·춘계의 세 계절 군집으로 뚜렷하게 분리되었다(Fig. 5). 이는 자치어 군집이 연중 연속적으로 변하는 것이 아니라, 계절 수괴 변화에 따라 단계적으로 전이되는 계절적 생태 변화 (seasonal ecological change)를 나타냄을 의미한다 (Moon et al. 2018;Han et al. 2020;Kang et al. 2020).

    자치어 종조성과 총 출현 개체수를 선행 연구와 비교하면 본 조사에서는 6목 14과 20개 분류군 및 13,830 ind. 1,000 m-3개체 (Table 2), 거제 지심도 주변에서는 4목 15과 16개 분류군 1,873 ind. 1,000 m-3, 거제 구조라 및 망치 연안에서는 5목 15과 21분류군 1,473 ind. 1,000 m-3개체로 분류군은 큰 차이가 없는 반면 개체수가 10배 정도 차이가 났다 (Han et al. 2020;Kang et al. 2020). 이러한 이유는 선행 연구에서 확인된 바와 같이, 냉수성 어류인 청어의 산란 시기가 1~2월이고(Lee et al. 2017), 진해만 동부 지역이 청어의 산란장으로 이용되고 있기(Moon et al. 2019) 때문인 것으로 판단된다. 또한, 반폐쇄성 내만인 진해만 동부 해역의 지형적 특성은 자치어의 분산을 제한하고 연안 체류를 증가시키는데, 이러한 환경적 요인이 2025년 2월 청어 자치어의 고밀도 출현(12,147 ind. 1,000 m-3)을 이끈 주요 원인으로 판단된다.

    하계·추계 군집은 멸치와 청베도라치와 같은 연안 정착성 및 부유성 산란 어종의 자치어가 우점한 반면, 동계·춘계 군집은 청어와 노래미 자치어 등 저수온기 산란 어종이 지배하였다 (Moon et al. 2018;Choi et al. 2024) (Table 3, Fig. 5). 이러한 결과는 어류의 산란 전략과 계절적 수괴 변동이 자치어 군집 구조를 결정하였다 (Moon et al. 2018;Han et al. 2020;Kang et al. 2020). 특히 12월 군집은 하계 군집과 동계 군집 사이의 전이 군집으로 분리되어, 거제도 연안이 계절 수괴 교체가 빠르게 일어나는 역동적인 생태 경계역(ecotone)임을 알 수 있다 (Pattrick et al. 2021).

    RDA 분석 결과 수온은 자치어 군집 변동을 설명하는 가장 중요한 환경 요인으로 확인되었다(p<0.01). 제1축은 높은 고유값과 종-환경 상관계수를 보였으며, 수온과 강한 음의 상관을 나타내어 자치어 군집의 주요 환경 구배가 계절 적 수온 변화에 의해 형성됨을 명확히 보여주었다. 이러한 결과는 연안 자치어 군집이 수온 구배에 따라 계절적으로 재편성되는 전형적인 패턴을 보인다는 선행 연구와 일치한다 (Choi et al. 2017, 2024; Moon et al. 2018, 2022; Wan et al. 2023). 수온은 성어의 산란 시기, 유생 성장률, 생존율 및 먹이 이용 효율을 결정하는 핵심 요인이며, 따라서 자치어 군집 구조의 1차 결정 인자로 작용한다(Table 4, Fig. 6).

    염분 역시 유의한 설명변수로 선택되어 자치어 군집 구조에 영향을 미치는 2차 환경 요인으로 확인되었다 (p< 0.01). 염분은 연안 담수 유입, 외해 수괴 유입 및 연안 혼합 과정의 지표로 작용하며, 특히 겨울철 진해만 동부의 칠천도 및 잠도 주변은 청어 산란장으로 알려져 있으며 (Moon et al. 2018), 청어류 자치어가 우점하는 패턴이 관찰되었다. 이는 거제도 연안이 외해 수괴와 연안 수괴의 상호작용 이 활발한 해역임을 보여주며, 자치어 군집이 단순한 연안 환경이 아니라 광역 해양순환 구조의 영향을 받는다는 점을 알 수 있다 (Pattrick et al. 2021;Kim et al. 2024).

    동물플랑크톤 총량은 자치어 군집 변동을 유의하게 설명하지 못했으나, 특정 요각류 분류군(Acartia omorii)은 제2축과 높은 상관성으로 자치어 군집의 2차 구배를 형성하는 중요한 요인으로 나타났다. 이는 자치어 군집이 먹이의 양보다 먹이 크기 구조 및 분류군 조성에 더 민감하게 반응한다는 생태학적 특징을 반영한다(Choi et al. 2024). 특히 초기 자치어는 제한된 구경 크기의 먹이만을 섭식할 수 있기 때문에, 소형 요각류 nauplii 및 copepodite 단계가 풍부한 환경에서 생존과 성장 가능성이 높아진다. 따라서 A. omorii와 같은 소형 연안성 요각류의 출현은 자치어 군집 구조의 미세 조절 인자로 작용한다 (Mayer and Wahl 1997; Pepin 2025). 또한 Ditrichocorycaeus affinis는 경계 유의 수준의 상관을 보여 특정 자치어 그룹과 선택적 먹이 관계를 가질 가능성을 시사하였다. 반면, Calanus sinicus와 Paracalanus parvus s.l.와 같은 광역 분포 요각류는 자치어 군집 변동을 설명하는 데 유의한 역할을 하지 못하였다. 이는 요각류가 초기 자치어의 섭식 범위를 벗어나거나, 군집 지표 종으로서 생물학적 지위 indicator 역할이 제한적이기 때문으로 해석된다. 이러한 결과는 거제도 연안 자치어 군집이 물리 환경 구배(수온)에 의해 1차적으로 구조화되고, 동물플랑크톤 조성에 의해 2차적으로 조절되는 계층적 생태 구조를 가진다는 점을 보여준다 (Choi et al. 2017, 2024;Moon et al. 2018, 2022;Wan et al. 2023;Kundu et al. 2024). 즉, 수온은 산란 시기와 자치어 출현 시기를 결정하는 거시적 환경 필터로 작용하는 반면, 요각류 군집 구조는 자치어의 미세 지위 분화와 생존 가능성을 조절하는 생물학적 필터로 작용한다(Table 4, Fig. 6).

    환경변수에 의해 설명되는 종 변동의 누적 설명률은 26.3%로 나타났으며 (Table 4), 선행 연구로서 남해안에서는 17.3% 및 21.5%로 일반적으로 보고되는 범위 내에 해당한다 (Choi et al. 2017;Moon et al. 2022). 자치어 분포가 단순한 환경-먹이 관계를 넘어 해류 수송, 산란 전략, 행동학적 요인 및 포식 압력 등 다양한 요인의 영향을 받는 복합 생태 시스템임을 반영한다(Mackas et al. 1985). 특히 자치어는 초기생활사 단계에서 수동적으로 해류에 의해 수송되므로, 물리 해양 순환 구조는 동물플랑크톤과의 공간적 공존 패턴을 결정하는 중요한 요인으로 작용한다 (Lee et al. 2022;Sumon et al. 2024).

    본 연구는 거제도 연안 자치어 군집은 생산성 지표(Chl-a) - 요각류 - 자치어로 이어지는 먹이환경 영향이 관찰되었고, 계절적 수온 구배가 중첩되어 형성된 계층적 생태 시스템으로 이해될 수 있다(Choi et al. 2017, 2024;Moon et al. 2018, 2022;Wan et al. 2023;Kundu et al. 2024). 특히 요각류(copepods)는 조사 기간 동안 동물플랑크톤 군집의 주요 구성 요소로 나타났으며, 최대 86%까지 높은 우점도를 보여 자치어의 핵심 먹이 기반을 형성하였다. 이는 거제도 연안 생태계가 생산성 지표와 동물플랑크톤 변동이 자치어 군집 구조에 연쇄적으로 영향을 미친다는 것을 의미한다(Moon et al. 2018, 2022;Kundu et al. 2024). 이러한 결과는 기후변화로 인한 수온 상승이 자치어 군집 구조 및 어류 자원 가입 패턴에 중대한 영향을 미칠 수 있다. 또한 요각류 군집 조성 변화는 자치어 생존율에 직접적인 영향을 미칠 수 있어, 연안 먹이망 변화가 어류 자원 변동으로 연결되는 메커니즘을 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다.

    적 요

    본 연구는 2024년 6월부터 2025년 4월까지 거제도 연안에서 자치어 군집의 시·공간 분포와 군집 구조를 조사하고 환경 요인이 자치어 군집에 미치는 영향을 분석하였다. 자치어 출현량은 63~12,330 ind. 1,000 m-3 범위였으며, 총 6목 14과 20분류군이 출현하였다. 주요 우점종은 청어, 청베도라치, 노래미, 멸치, 쏨뱅이, 조피볼락, 실양태, 그물코 쥐치 등이었다. 군집분석과 nMDS 분석 결과 자치어 군집은 하계·추계 군집, 전이 군집, 동계·춘계 군집의 세 계절 군집으로 구분되었다. 하계·추계 군집은 멸치와 청베도라치와 같은 연안성 및 부유성 어종이 우점하였고, 동 계·춘계 군집은 청어와 노래미와 같은 저수온기 산란어 종이 특징적으로 출현하였다. RDA 분석 결과 수온과 염분이 자치어 군집 변동을 설명하는 주요 환경 요인으로 나타났다(p<0.01). 수온은 Axis-1과 높은 상관을 보여 자치어 군집을 구조화하는 주요 환경 구배로 작용하였다. 요각류 Acartia omorii는 Axis-2와 높은 상관을 나타내 동물플랑 크톤 군집 조성이 자치어 군집을 보조적으로 조절하는 요인임을 시사하였다. 환경 요인은 전체 변동의 26.3%를 설명하였으며, 자치어 분포는 환경조건, 해류 수송, 산란 전략 및 생물학적 상호작용이 결합된 결과로 해석된다. 본 연구는 거제도 연안 자치어 군집의 계절 변동과 환경 요인을 이해하기 위한 기초 자료를 제공한다.

    사 사

    본 연구 성과는 한국수산자원공단(2024년 연안 수산자원조사 및 분석_남해2권역)의 지원을 받아 수행된 연구임을 밝힙니다.

    CRediT authorship contribution statement

    SI Hwang: Conceptualization, Methodology, Funding acquisition. H Kim: Investigation, Resources, Validation, Data curation, Formal analysis. BJ Seong: Investigation, Resources, Validation, Data curation, Formal analysis, Writing- Original draft. NI Kim: Conceptualization, Writing- Review & editing, Funding acquisition. EM Baek: Conceptualization, Writing-Review & editing, Funding acquisition. JB Kim: Conceptualization, Methodology, Resources, Writing-Original draft, Writing-Review & editing.

    Declaration of Competing Interest

    The authors declare no conflicts of interest.

    Figure

    KJEB-44-1-26_F1.jpg

    A map showing the fish larvae sampling stations (●) in the coastal waters of Geoje Island, Korea, from June 2024 to April 2025.

    KJEB-44-1-26_F2.jpg

    Monthly variations in temperature, salinity, chlorophyll a, dissolved inorganic nitrogen (DIN), and phosphorus (DIP) concentrations in the coastal waters of Geoje Island, Korea, from June 2024 to April 2025. (a) temperature, (b) salinity, (c) concentrations of chlorophyll a, (d) concentrations of DIN and DIP

    KJEB-44-1-26_F3.jpg

    Monthly variations in zooplankton and the number of species, abundance, and species diversity index of fish larvae collected in the coastal waters of Geoje Island, Korea, from June 2024 to April 2025. (a) abundance of zooplankton species, (b) number of fish larvae species, (c) abundance of fish larvae species, (d) species diversity of fish larvae species.

    KJEB-44-1-26_F4.jpg

    Spatial and temporal distribution of fish larvae in the coastal waters of Geoje Island, Korea, from June 2024 to April 2025. (a)–(f) number of individuals of fish larvae.

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    Non-metric multidimensional scaling (nMDS) ordination plot of sampling stations based on fish larvae abundance in the coastal waters of Geoje Island, Korea, from June 2024 to April 2025.

    KJEB-44-1-26_F6.jpg

    Redundancy analysis (RDA) biplot for environmental factors (red arrows) and dominant fish larvae (black arrows). Labels are: Temp, Temperature; Sal, Salinity; Chl, Chlorophyll-a; DIN, Dissolved inorganic nitrogen; DIP, Dissolved inorganic phosphorus; Zoo.dens, Zooplankton density; Ac.omo, Acartia omorii; Ca.sin, Calanus sinicus; Di.aff, Ditrichocorycaeus affinis; Pa.par, Paracalanus parvus s.l.; Ps.ter, Pseudevadne tergestina; C. pal, Clupea pallasii; E.jap, Engraulis japonicus; H. agr, Hexagrammos agrammus; H.hil, Helicolenus hilgendorfii; M.cep, Mugil cephalus; P. bre, Petroscirtes breviceps; P. yat, Parablennius yatabei; P.yok, Pseudopleuronectes yokohamae; R.erc, Rudarius ercodes; R.val, Repomucenus valenciennei; S.jap, Scomber japonicus; S.mar, Sebastiscus marmoratus; S.mel, Sardinops melanostictus; S.sch, Sebastes schlegelii; S.tho, Sebastes thompsoni.

    Table

    Average number of species, total abundance, average abundance, and copepod abundance of zooplankton in the coastal waters of Geoje Island, Korea, from June 2024 to April 2025

    Taxa composition and total abundance of fish larvae in the coastal waters of Geoje Island, Korea, from June 2024 to April 2025

    SIMPER list of taxa contributing most to similarities within the following periods, with a cut-off at 99%

    Summary of redundancy analysis (RDA) for dominant taxa and different environmental factors in the coastal waters of Geoje Island, Korea, from June 2024 to April 2025

    Conditional effects and correlations of environmental variables with the redundancy analysis (RDA) axes

    aDissolved inorganic nitrogen
    bDissolved inorganic phosphorus

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    Journal Abbreviation 'Korean J. Environ. Biol.'
    Frequency quarterly
    Doi Prefix 10.11626/KJEB.
    Year of Launching 1983
    Publisher Korean Society of Environmental Biology
    Indexed/Tracked/Covered By

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