1. 서 론

대형저서동물은 행동학적으로 고착성이거나 이동성이 적어 서식처의 교란에 대응할 능력이 제한된다. 따라서 대형저서동물 군집의 종 조성과 구조는 해양생태계의 시·공간적인 변화를 파악하는 데 중요한 지표가 될 뿐만 아니라, 서식처 주변 해역의 환경변화 감지에 유용한 생물군으로 인식되고 있다 (Lardicci et al. 1999; Riera et al. 2011).

일반적으로 대형저서동물의 군집구조는 수심(Lampitt et al. 1986; Choi and Koh 1989), 수온(Long and Lewis 1987), 퇴적물의 모래·펄 함량, 평균입도(mean phi), 분급도(soring value) 및 유기물 함량 등의 수리·물리학 및 퇴적학적 특성에 의해 결정된다(Pearson and Rosenberg 1978; Weston 1990; Drake and Arias 1997). 또한 강우와 태풍으로 인한 퇴적물의 재부유, 염분농도 변화와 해류의 일시적 변동 역시 대형저서동물 군집에 영향을 미친다(Thistle 1981). 더불어 개별 생물에게서 발생하는 종 간 또는 종 내의 생물학적 경쟁 또한 군집구조 형성에 중요한 역할을 한다 (Whitlatch 1977; Tamaki and Kikuchi 1983).

우리나라 연안에서 수행된 대형저서동물 군집 연구는 주로 갯벌 및 하구역(Lim et al. 2019; Youn et al. 2021; Kim et al. 2024)과 양식장이 밀집된 내만해역 (Jang and Shin 2016; Yun et al. 2018; Park et al. 2021)에서 이루어졌고, 지역적으로는 대부분 서·남해안에 집중되어 있다. 본 연구의 대상해역인 동해안은 서·남해안과 차별되는 환경적 특성을 지닌다. 동해안은 리아스식 해안이 발달된 서·남해안과 비교해 해안선이 단조롭고, 수심의 구배가 뚜렷하다. 또한 동해안으로 유입되는 하천의 유로가 짧고 경사도는 급하여 퇴적물 공급이 원활하며, 조석보다는 파랑의 영향이 강해 비교적 모래 퇴적물이 우세하게 분포한다 (Kim et al. 2001; Paik et al. 2007).

지금까지 동해안에서 수행된 대형저서동물의 군집 연구는 강릉 연안(Choi et al. 2000), 울진 연안(Kwon et al. 2017), 후포 연안(Paik et al. 2007), 울산 연안(Jeong and Shin 2018), 영일만(Shin et al. 1992), 월성 및 고리 발전소 주변 해역(Seo et al. 2009; Maeng et al. 2015) 등이 있다. 이 중 동해 중부 해역에 위치한 강릉, 울진 및 후포 연안은 주로 모래 퇴적물이 분포하는 지역으로, 육지와의 이격거리에 따른 수심 및 퇴적상의 변화가 대형저서동물 군집구조에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 이러한 경향은 동해 남부 해역의 울산 연안과 영일만에서도 유사하게 관찰되었으나, 이들 지역은 대규모 산업단지가 위치한 내만에 자리하고 있어 육상 기원의 유기물 유입이 대형저서동물 군집구조에 영향을 미친다는 특징이 있었다.

한편, 본 연구해역은 동해 중부 연안에서 수행된 기존 연구들과 공간적으로 유사하나, 주요 퇴적물이 모래가 아닌 펄이라는 점에서 차이를 보인다. 또한, 발전소 인접 해역이나 반폐쇄성 내만과 같이 제한된 해역을 중심으로 수행된 기존 연구들과 다르게 동해 남부 연안의 전반적인 특성을 파악하는 데 중점을 두었다.

따라서 본 연구는 기장 연안해역의 저서환경 특성과 대형저서동물의 정량적 분석을 통해 서식처 환경과 생물군집 간의 상관관계를 구명하고, 동해 남부 연안에 분포하는 대형저서동물 군집의 생태학적 특성을 밝히는 데 목적이 있다. 또한, 동해 중부 및 남부 연안에서 수행된 기존 연구 결과를 바탕으로 두 해역에 서식하는 군집의 분포 양상과 생태학적 차이를 종합적으로 제시하고자 한다. 이를 통해 본 연구는 동해 연안 저서생태계의 지역적 특성을 이해하는데 기여하고, 향후 생태계 관리 및 평가를 위한 기초 자료에 활용될 것으로 기대된다.

2. 재료 및 방법

2.1. 저서환경 조사 및 분석

본 연구는 부산광역시 기장군 장안읍에서 기장읍으로 이어지는 동해 남부 연안해역을 대상으로 2022년 11월부터 2023년 8월까지 계절별로 총 12개 정점에서 조사를 수행하였다(Fig. 1).

수질환경 조사는 저층수의 수온(Bottom water temperature, BWT), 염분농도(Bottom salinity, BS), 용존산소농도(Bottom dissolved oxygen, BDO)를 대상으로 하였고, 모든 항목은 현장에서 자동 수질측정기(PCD650; Eutech, Singapore)를 이용해 실시간으로 측정하였다.

퇴적환경 조사는 표층 퇴적물의 평균입도(mean grain size, φ), 분급도(sorting value) 및 조성(자갈, 모래, 펄 함량) 을 대상으로 하였다. 퇴적물 시료는 채집면적 0.1 m²의 개량된 채니기(modified van Veen grab sampler; Semyung ENG, Busan, Korea)를 사용하여 채취하였고, 상부 2 cm를 분취해 냉동 보관 후 실험실로 운반하였다. 입도 분석은 Ingram (1971)의 방법을 따랐고, 최종 입도 특성은 Folk and Ward (1957)의 식을 이용해 산정하였다.

2.2. 대형저서동물 조사 및 분석

대형저서동물은 채집면적이 0.1 m²인 개량된 채니기를 사용하여 정점당 2회(0.2 m²)의 퇴적물을 채취하였다. 채취한 퇴적물은 현장에서 1 mm 망목의 체에 걸러 대형저서동 물을 분리한 후, 10% 중성 포르말린 수용액으로 고정하여 실험실로 운반하였다. 운반된 대형저서동물 시료는 분류군 별로 선별한 후 가능한 종 수준까지 동정하였다. 이후 개체 수와 생체량을 측정하였고, 단위면적당(m²) 생물량으로 환산하였다.

연구해역의 우점종은 출현 개체수와 출현 빈도를 동시에 고려하는 LeBris index (Le Bris 1988)를 적용하였고, 생태학적 제 지수는 풍부도 지수(R, Margalef 1958), 다양도 지수(Hʹ, Shannon and Weaver 1949) 및 균등도 지수(Jʹ, Pielou 1977)를 산출하였다. 군집구조 분석에서는 각 정점 간의 유사도를 파악하기 위하여 Bray-Curtis similarity (1957)를 적용하였고, 유사도 지수 행렬을 기반으로 groupaverage 방식을 사용하여 조사 정점과 출현 종 간의 관계를 분석하였다. 분석 결과는 PRIMER 5를 이용하여 수지도(dendrogram)와 다차원배열법(nMDS)으로 표현하였고, SIMPER 분석을 통해 각 정점군 간의 유사도 및 비유사도에 영향을 미치는 기여종을 파악하였다. 한편, 대형저서동물의 생물지수 및 환경요인 간의 상관분석은 IBM SPSS Statistics 29.0을 이용한 이변량 상관계수 방법을 적용하여 도출하였다. 한편, 본 연구와 선행연구 간의 출현 종수 비교를 위해 Whittaker (1975)가 제안한 d (the total number of species/ log (sampling area))값을 사용하였다.

3. 결 과

3.1. 저서환경

연구해역의 수심은 15.0 (정점 2)~70.5 (정점 12) m의 범위에 평균 43.6 m였다. 수심은 육지와 인접한 연안역(정점 1~7)이 평균 29.6 m로 비교적 얕았고, 외해역(정점 8~11) 은 평균 63.1 m로 깊어 공간적 구배를 보였다(Table 1).

연구해역에서 저층수의 평균 수온은 동계에 10.6°C로 낮았고 하계에 22.7°C로 높았다. 또한 조사 정점에 따른 평균 수온은 15.2~16.8°C의 범위를 나타내었다. 염분농도는 하계에 평균 30.89 psu로 가장 낮았으며, 추계에 평균 34.05 psu로 가장 높았다. 조사 정점별 염분농도는 평균 31.73~ 32.48 psu의 범위를 보였다. 평균 용존산소농도는 하계에 7.37 mg L^-1로 가장 낮았고, 동계에 8.49 mg L^-1로 가장 높았으며, 조사 정점별로는 평균 7.58~7.93 mg L^-1의 범위를 나타내었다 (Table 1).

연구해역에서 퇴적물의 입도조성은 펄 함량이 평균 69.74%로 높았고, 정점 2를 제외한 대부분의 정점에서 사니질의 퇴적상을 나타내었다. 퇴적물의 조성은 수심이 깊어질수록 모래 함량은 감소하였고, 펄 함량이 증가하는 경향을 보였다. 퇴적물의 입도는 4.17(정점 11)~7.37(정점 2) φ의 범위에 평균 6.25 φ를 나타내었고, 수심이 증가함에 따라 세립화되는 경향을 보였다. 퇴적물의 분급도는 조사 정점별로 평균 3.08~3.82 φ의 범위를 나타내 전반적으로 이질적인 퇴적상을 나타내었다(Table 1).

3.2. 출현 종수 및 생물량

연구해역에서 출현한 대형저서동물은 총 226종이었고, 이 중 다모류가 102종 (45.13%)으로 가장 우점하였다. 다음으로는 갑각류 59종 (26.11%)과 연체동물 38종(16.81%)이 출현하였다. 이 밖에 극피동물과 기타동물은 각각 15종(6.64%)과 12종(5.31%)이 출현하였다. 출현 종수는 조사 시기에 따라 138~148종의 범위에 동계에 가장 많았고 춘계에 가장 적었으나, 계절 간 차이는 상대적으로 크지 않았다 (Fig. 2). 조사 정점별 평균 출현 종수는 최소 21종 (정점 9, 11 및 12)에서 최대 63종(정점 2)의 범위에 전반적으로 연안역(정점 1~7)이 외해역(정점 8~12)과 비교해 종 다양성이 높았다(Fig. 3).

단위면적당 평균 출현 개체수는 1,189 ind. m^-2였다. 이 중 다모류가 740 ind. m^-2 (62.26%)로 가장 많았으며, 갑각류는 266 ind. m^-2 (22.36%)가 출현하였다. 연체동물과 기타동물은 각각 104 ind. m^-2 (8.79%)와 69 ind. m^-2 (5.83%) 가 채집되었고, 극피동물은 9 ind. m^-2 (0.75%)로 점유율이 가장 낮았다. 조사 시기별 출현 개체수는 춘계에 1,446 ind. m^-2로 가장 많았고, 하계에 996 ind. m^-2로 가장 적었다(Fig. 2). 조사 정점에 따라서는 정점 2에서 최대 1,781 ind. m^-2가, 정점 9에서 최소 499 ind. m^-2가 채집되었고, 이 밖에 정점 7~9를 제외하면 정점 간 개체수의 차이는 크지 않았다 (Fig. 3).

단위면적당 평균 생체량은 109.93 gWWt m^-2에 극피동물 (38.76 gWWt m^-2, 35.26%)과 연체동물 (33.78 gWWt m^-2, 30.73%)이 전체의 약 66%를 점유하였다. 다음으로 다모류와 기타동물은 각각 21.94 gWWt m^-2 (19.96%)와 11.29 gWWt m^-2 (10.27%)였으며, 갑각류는 4.16 gWWt m^-2 (3.78%)로 가장 낮았다. 생체량은 조사 시기에 따라 추계에 151.70 gWWt m^-2로 가장 높았고, 춘계에 79.61 gWWt m^-2 로 가장 낮았다(Fig. 2). 조사 정점별로는 정점 6에서 최대 355.00 gWWt m^-2를 정점 10에서 최소 10.60 gWWt m^-2를 보였다. 생체량은 공간적으로 정점 2를 제외하면 연안 역이 외해역보다 상대적으로 높았다 (Fig. 3).

3.3. 우점종

연구해역에서 출현한 대형저서동물의 우점종은 개체수와 출현 빈도를 고려한 LeBris index (1988)를 이용하여 상위 10종을 선정하였다. 연구해역에서 우점종은 다모류가 7종으로 가장 많았고, 연체동물과 갑각류는 각각 2종과 1종이 위치하였다(Table 2). 이들을 최우선 순위별로 나열하면, 절지동물 갑각류의 단각류인 오목손안경옆 새우(Ampelisca bocki), 환형동물 다모류의 긴자락송곳갯 지렁이(Scoletoma longifolia), 오뚜기갯지렁이(Sternaspis scutata), 양손갯지렁이(Magelona japonica), 작은사슴갯지렁이(Ampharete finmarchica), Terebellides japonica, 연체동물 이매패류의 분홍접시조개(Moerella hilaris), 다모류의 Mediomastus californiensis, 이매패류의 아기반투명조개(Theora lata) 및 다모류의 외돌기헛고리갯지렁이 (Glycinde bonhourei) 등이었다. 이들 상위 10종은 평균 748 ind. m^-2가 출현하여 전체 출현 밀도의 62.92%를 차지하였다.

연구해역에서 최우점종인 오목손안경옆새우는 단위면 적당 평균 196 ind. m^-2가 출현하였다 (Fig. 4). 본 종은 공간적으로 외해역(정점 8~12)에서 416 ind. m^-2로 밀도가 높았고, 연안역(정점 1~7)에서는 39 ind. m^-2로 상대적으로 적었다. 다음으로 긴자락송곳갯지렁이는 평균 158 ind. m^-2 가 출현하였고, 외해역(정점 8~12)과 연안역(정점 1~7)에서 각각 348 ind. m^-2와 22 ind. m^-2의 밀도를 나타내 오목 손안경옆새우와 유사한 공간적 분포 양상을 보였다. 오뚜기갯지렁이는 평균 142 ind. m^-2가 출현한 가운데 연안역의 정점 3~5에서 477 ind. m^-2로 밀도가 높았고, 외해역에서는 10 ind. m^-2로 매우 적었다. 마지막으로 양손갯지렁이는 평균 90 ind. m^-2가 출현하였고, 정점 3에서 479 ind. m^-2 로 가장 밀도가 높았다. 본 종은 전반적으로 연안역(정점 1~7)에서 146 ind. m^-2가 출현한 반면, 외해역(정점 8~12) 에서는 10 ind. m^-2가 채집되어 상대적으로 적었다. 따라서 오뚜기갯지렁이와 양손갯지렁이는 외해역보다 연안역에서 높은 출현 밀도를 보여 앞선 2종과 구분되는 공간 분포 양상을 나타내었다.

3.4. 생태학적 제 지수

연구해역에서 출현한 대형저서동물의 개체수를 기준으로 종 풍부도, 종 다양도 및 균등도 지수를 산출하였다. 종 풍부도는 동계에 4.54로 가장 낮았고, 춘계에 5.02로 가장 높았다(Fig. 5). 조사 정점별로는 2.80(정점 11)에서 8.12 (정점 2)의 범위를 보였고, 연안역(정점 1~7)의 평균은 6.06으로 외해역(정점 8~12)의 평균 2.99보다 높아 뚜렷한 공간적 차이를 나타내었다. 종 다양도는 동계에 2.22로 가장 낮았고 하계에 2.48로 가장 높았다. 조사 정점에 따라서는 정점 10이 1.51로 가장 낮았고, 정점 2가 3.36으로 가장 높았다. 종 다양도는 연안역이 평균 2.81로, 외해역의 평균 1.75보다 높았다. 균등도는 동계에 0.64로 가장 낮았고, 하계에 0.72로 가장 높았다. 조사 정점별로는 정점 10이 0.49로 가장 낮았고, 정점 1과 2가 공통적으로 0.83을 나타내 가장 높았다. 균등도는 연안역이 평균 0.75로, 외해역에 비해 상대적으로 높게 나타났다. 따라서 본 연구해역의 생태학적 제지수는 조사 시기별 변동은 크지 않았으나, 공간적으로 연안역이 외해역보다 풍부하고 다양한 군집구조를 나타내었다.

3.5. 군집분석

연구해역에 서식하는 대형저서동물의 군집구조는 출현 종의 개체수 자료를 바탕으로 분석하였다. 군집분석에서 원자료는 우점종에 의한 효과를 줄이기 위해 Log(X+1)로 변환하였다. 분석 결과, 연구해역의 대형저서동물 군집은 육지와의 이격거리에 따라 크게 2개의 그룹으로 구분할 수 있었다 (Table 3). 이 중 그룹 I은 연안역에 위치한 정점 1~7로, 그룹 II는 육지와 떨어진 외해역의 정점 8~12로 구성되었다 (Fig. 6). 한편, SIMPER 분석 결과 각 그룹을 대표하는 종은 그룹 I에서 오뚜기갯지렁이, 양손갯지렁이 및 분홍접시조개였으며, 그룹 II에서는 오목손안경옆새우와 긴자락송곳갯지렁이였다. 특히 두 그룹 간 비유사도(82.11%)에 영향을 미치는 기여종은 오목손안경옆새우, 긴자락송곳갯지렁이 및 오뚜기갯지렁이 등이었다.

3.6. 상관분석

연구해역에서 출현한 대형저서동물 군집과 물리·화학적 환경요인 간의 관계를 파악하기 위해 상관분석을 실시하였다. 그 결과, 대형저서동물 군집과 계절 및 수질환경 간의 상관관계는 없거나 다소 낮은 것으로 나타났다(Table 4). 반면, 출현 종수, 생물량 및 생태학적 제 지수는 수심 및 펄 함량과 유의한 음의 상관관계를 보였으며, 모래 함량과 분급도와는 반대로 양의 상관관계를 나타내었다. 또한, 수심 및 분급도와 우점종 간의 관계에서는 오목손안경옆새우와 긴자락송곳갯지렁이가 유의한 양의 상관관계를 보였고, 오뚜기갯지렁이, 양손갯지렁이 및 분홍접시조개는 음의 상관 관계를 나타내 차이가 있었다. 따라서 대형저서동물의 군집구조는 연구해역의 수심 및 퇴적상 차이에 따라 뚜렷하게 구분되는 양상을 나타내었다.

4. 고 찰

4.1. 환경요인

본 연구해역의 저층 수온은 동계에 낮고, 하계에 높은 일반적인 계절 변동 양상을 보였다. 반면, 저층수의 염분농도는 강우가 집중되는 하계에 다량의 하천수 유입에 따라 평균 30.89 psu로 가장 낮게 나타났다 (Choi et al. 2016). 저층수의 용존산소농도는 동해에서 발생하는 심층순환의 영향을 받아 비교적 높았으며 (Kwon et al. 2019), 조사 시기 중 동계에 평균 8.49 mg L^-1로 가장 높은 값을 보였다. 따라서 연구해역의 수질환경은 전반적으로 계절적인 변동 양상을 보였고, 조사 정점에 따른 공간적 차이는 상대적으로 크지 않았다. 이는 연구해역이 외양수의 영향을 받아 해수 혼합이 원활하게 이루어지기 때문으로 판단된다.

동해의 해안선은 서·남해에 비해 단조로운 형태를 보이며, 육지와의 이격거리에 따라 수심이 급격히 증가하는 특징을 갖는다(Kim et al. 2001). 본 연구해역 또한 육지로부터 약 1 km 이내에서는 수심 변화가 완만하나, 그 이후 급격히 깊어지는 전형적인 동해 연안의 수심 구배를 나타내었다. 일반적으로 동해는 좁은 대륙붕과 급경사의 대륙사면이 발달해 있어, 하천에서 공급된 퇴적물이 대륙붕에 장기간 체류하기보다는 빠르게 외해로 이동하는 경향을 보인다. 이로 인해 연안의 얕은 수심대에서는 상대적으로 조립한 모래 퇴적물이 우세하게 분포하는 반면, 점토 및 실트와 같은 세립 퇴적물은 수심이 깊어지는 외해역으로 이동·집적되는 특성을 보이고 있다 (Cukur et al. 2018). 또한 동해 북부에 발달하는 고기압성 기압계와 이에 수반된 강한 바람으로 형성되는 높은 에너지의 파랑 환경은 연안류를 활성화시켜 모래 퇴적물의 이동을 촉진하고, 사취와 같은 사질 지형의 발달을 유도하는 것으로 알려져 있다(Shim et al. 2020). 이러한 해양·지형적 조건으로 인해 동해 중부 연안은 전반적으로 사질 퇴적물이 우세한 퇴적 환경을 보인다. 선행연구 결과에 따르면 강릉 연안(Choi et al. 2000)은 평균입도가 2.83 φ에 모래 함량이 96% 이상을, 울진과 후포 연안(Paik et al. 2007; Kwon et al. 2017)은 각각 3.35 φ와 2.58 φ의 평균입도에 모래 함량이 공통적으로 80% 이상을 초과하는 것으로 나타났다.

반면, 본 연구의 공간적 대상인 동해 남부 해역은 이러한 일반적인 동해 연안 퇴적 패턴과는 다소 상이한 특성을 보인다. 동해 남부 해역의 퇴적물 분포와 퇴적 작용은 후기 제4기 동안의 해수면 변동과 밀접한 관련을 가지며, 해수면이 현재 수준에 도달한 약 6,000년 전 홀로세 동안 형성된 현생 퇴적층이 연안을 따라 넓게 분포한다. 이들 세립질 퇴적물은 최대 약 45 m의 두께와 평균입도 6.82~8.48 φ 범위의 비교적 균질한 펄로 구성되어 있으며, 주로 낙동강에서 유래된 것으로 해석되고 있다 (Yoo et al. 2014). 낙동강에서 기원한 퇴적물 중 약 14%는 하구 인근의 내대륙붕에, 약 21%는 진해만에 퇴적되며, 나머지 약 65%는 조류와 연안류의 영향을 받아 연안을 따라 동해 방향으로 이동하는 것으로 알려져 있다. 이 과정에서 세립한 펄 퇴적물은 뜬짐 형태로 장거리 수송되어 동해 남부 해역까지 도달한 후 연안에 퇴적되는 것으로 추정된 바 있다(Park and Chu 1991; Park et al. 1999). 이러한 퇴적물 공급 및 집적 특성으로 인해 동해 남부 연안해역에는 머드벨트가 형성되며, 동해 중부 연안과 달리 육지와 인접한 연안역에서도 세립한 펄 퇴적물이 높은 비율로 분포하는 특징을 보인다. 이에 따라 동해 남부 해역에 위치한 울산 연안의 퇴적물 평균입도는 7.84 φ로 매우 세립하고 펄 함량은 80% 이상을 차지하는 것으로 나타났다(Jeong and Shin 2018). 이는 본 연구와 동일한 해역에서 수행된 Kim et al. (2011)에서도 평균입도와 펄 함량이 각각 6.51 φ와 90.23%로 나타나 유사하였다. 본 연구해역의 평균입도는 6.25 φ에 정점 2를 제외한 모든 정점에서 모래 함량이 30% 이하로 낮았고, 펄 함량이 70% 이상을 차지하였다. 수심이 약 15 m로 얕은 정점 2는 모래 함량이 상대적으로 높게 나타났는데, 이는 수심 20 m를 기준으로 모래 함량에 차이를 보인 동해 남부 해역의 월성에서 수행된 연구 결과와 유사하였다(Seo et al. 2009). 한편, 본 연구해역의 계절별 퇴적상 변화를 확인한 결과, 춘계와 하계에는 연안역에서 모래 함량이 많고 외해역에서는 펄 함량이 증가하는 반면, 추계와 동계에는 이와 반대의 경향을 보였다. 이는 춘계와 하계에 퇴적되어 있던 모래가 추계와 동계에 침식되는 모래 퇴적물 이동의 전형적인 변화 양상을 반영한 것으로 판단된다 (Cheon et al. 2014).

4.2. 대형저서동물의 종 조성

본 연구해역에서 출현한 대형저서동물은 총 226종이었으며, 단위면적당 평균 출현 개체수는 1,189 ind. m^-2였다. 이 중 다모류는 102종에 740 ind. m^-2로 전체의 60% 이상을 차지하였다. 지금까지 동해 연안해역에서 수행된 대형저서 동물의 출현 종수와 개체수는 강릉 연안(Choi et al. 2000) 이 163종 및 1,187 ind. m^-2, 울진 연안(Kwon et al. 2017)이 319종 및 3,330 ind. m^-2, 후포 연안(Paik et al. 2007)이 319 종 및 1,972 ind. m^-2, 울산 연안(Jeong and Shin 2018)이 84종 및 525 ind. m^-2를 나타내었다(Table 5). 이와 비교해 본 연구해역의 출현 종수와 개체수는 울산 연안을 제외하면 전반적으로 낮게 나타났다. 다만, 서로 다른 해역 간 출현 종수를 단순 비교하는 것은 채집면적이나 조사 강도 등의 차이로 인해 한계가 있다. 이에 본 연구에서는 Whittaker (1975)의 지수를 도입하여 채집면적이 서로 다른 해역에서의 출현 종수를 비교하였다. 그 결과, 본 연구해역에서 Whittaker의 지수는 230으로 강릉(160) 및 울산(78) 연안 해역과 비교해 높았고, 울진(331) 및 후포(296) 연안해역 보다는 낮았다(Table 5). 이러한 차이는 강릉과 울산 연안의 퇴적물이 펄 혹은 모래 중 한 쪽에 편중된 퇴적물 조성을 나타냄으로써, 출현 종수가 상대적으로 적었던 것으로 판단된다(Seo et al. 2009; Jeong and Shin 2018).

일반적으로 우점종은 연구해역의 생태계 안정도를 평가하고, 저서환경을 해석하는 데 있어 중요한 요소이다. 특히, 우점종의 시·공간적 변동 양상은 연구해역에 서식하는 대형저서동물 군집의 구조와 특성을 파악하는데 필요한 정보를 제공한다 (Pearson and Rosenberg 1978; Dobbs and Scholly 1986; Frid et al. 2000). 또한, 대형저서동물의 우점종 조성은 먹이섭식 유형과 관련이 있고, 퇴적물의 펄 함량이 높은 해역에서는 퇴적물식자가, 모래 함량이 많은 해역에서는 부유물식자가 우세하게 출현한다 (Sanders 1958; Levinton 1995). 본 연구해역은 펄 함량이 평균 70% 이상으로 높아 긴자락송곳갯지렁이(Scoletoma longifolia), 오뚜기갯지렁이(Sternaspis scutata) 및 양손갯지렁이(Magelona japonica) 등의 퇴적물식성 대형저서동물이 우세하게 출현하였다. 이 중 긴자락송곳갯지렁이는 동해의 울진(Kwon et al. 2017), 후포(Paik et al. 2007), 월성(Seo et al. 2009) 및 울산(Jeong and Shin 2018) 연안에서도 동일한 수심대에서 높은 밀도를 보여 일관된 공간 분포 양상을 나타내었다 (Table 5). 반면, 오뚜기갯지렁이는 동해 남부의 월성(Seo et al. 2009) 및 울산(Jeong and Shin 2018) 연안에서 우세하게 출현하였고, 동해 중부 연안에서는 상대적으로 밀도가 낮았다. 양손갯지렁이는 동해 남부와 남해 연안에 폭 넓게 분포하는 종으로 울진(Kwon et al. 2017), 후포(Paik et al. 2007) 및 월성(Seo et al. 2009) 연안에서 높은 개체수를 보였으며, 특히 울산(Jeong and Shin 2018) 연안에서는 196 ind. m^-2가 출현해 가장 우세하였다. 한편, 동해의 강릉(Choi et al. 2000), 울진 (Kwon et al. 2017), 후포 (Paik et al. 2007) 및 월성(Seo et al. 2009) 연안에서는 민얼굴갯지렁이(Spiophanes bombyx)가 최상위 우점종으로 나타나 본 연구와 차이를 보였다(Table 5). 민얼굴갯지렁이는 모래가 비교적 많은 해역에서 서관을 형성하며 생활하는 표층퇴 적물식자로 동해의 대표적인 다모류 종으로 알려져 있다. 그러나 본 연구에서와 같이 펄이 많은 해역에서는 출현빈도 및 개체밀도가 낮아 일반적인 동해 연안의 우점종 조성과 차이를 보이는 원인이 되었다(Choi and Koh 1989).

본 연구해역과 동일한 기장 연안해역에서 실시된 Kim et al. (2011)의 연구는 생물량 및 종 조성에서 본 연구와 다소 차이를 나타내었다. Kim et al. (2011)에서 대형저서동물의 출현 종수 및 평균 출현 개체수는 157종에 522 ind. m^-2였고, Whittaker의 지수는 183을 나타내 본 연구 결과에 비해 낮은 수치를 보였다(Table 5). 이러한 차이는 조사 정점의 공간적 차이에 기인한 것으로 판단된다. Kim et al. (2011)의 연구는 장안읍에서 기장읍에 이르는 연안해역을 대상으로 수행되어 지리적으로는 본 연구와 유사하였으나, 조사 정점의 대부분이 육지로부터 2 km 이상 이격된 외해역에 위치하였다는 점에서 차이가 있었다. 이러한 조사 정점의 공간적 차이는 두 연구 간 환경 특성의 차이로 이어졌다. Kim et al. (2011)은 수심 25.7~100.0 m의 비교적 깊은 외해역을 중심으로 조사가 수행되어 펄 함량이 평균 90%에 달하는 매우 세립한 퇴적물로 구성된 반면, 본 연구해역은 수심이 15.0~70.5 m로 비교적 얕고 펄 함량은 평균 70% 수준으로 모래 함유량이 상대적으로 많았다. 이러한 환경적 차이는 대형저서동물에게 더욱 다양한 미세 서식처를 제공함으로써 종 다양성과 서식 밀도를 높이는 직접적인 요인이 된 것으로 추정된다.

한편, 우점종 조성 측면에서 Kim et al. (2011)의 연구는 양손갯지렁이, 긴자락송곳갯지렁이, 오뚜기갯지렁이 및 미동정의 옆새우류 등이 주요한 종으로 확인되어 본 연구와 유사하였다. 이는 기장 연안해역이 공통적으로 세립질 퇴적물이 우세한 환경 특성을 가지며, 이에 적응한 대형저서 동물 종들이 지난 약 10여 년간 지속적으로 우점하고 있음을 시사한다. 그러나 세부적인 우점종 조성에서는 일부 차이가 확인되었다. Kim et al. (2011)에서 우점종으로 보고된 북방호두조개(Ennucula tenuis)는 본 조사에서는 출현하지 않았고, 분홍접시조개(Moerella hilaris)가 이를 대체하고 있었다. 북방호두조개는 수심이 깊고, 펄 함량이 많은 환경에서 우점하는 종으로 알려져 있는 반면, 분홍접시조개는 수심이 얕은 연안역에 비교적 펄과 모래가 혼합된 퇴적 환경에서 높은 적응성을 보이는 종이다. 따라서 우점종 조성의 차이는 생물량의 변화에 영향을 준 요인과 유사하게 조사 정점의 공간적 배치에 따른 수심 및 퇴적상의 차이에 기인한 것으로 판단된다. 한편, 북방호두조개는 비교적 수온이 낮은 해역에 분포하는 냉수성 종으로 알려져 있어, 본 조사에서의 미출현이 최근 연안 해역의 수온 상승과 관련되 었을 가능성도 배제할 수 없다 (Li et al. 2022). 다만, Kim et al. (2011)에서 저층 수온에 대한 정보는 제한적으로 제시되어 과거와 현재의 수온 조건을 직접적으로 비교하여 북방 호두조개의 미출현 기작을 규명하는 데에는 한계가 있다. 따라서 본 연구에서 나타난 우점종의 교체는 조사 설계상의 공간적 이질성에서 비롯된 결과로 해석되나, 장기적인 관점에서 환경 변화 가능성을 시사하는 지표가 될 것으로 추정된다.

4.3. 대형저서동물의 군집구조

본 연구해역에 서식하는 대형저서동물의 군집구조는 육지와의 이격거리에 따른 수심 구배와 퇴적상의 차이에 의해 크게 그룹 I과 그룹 II로 구분되었다 (Table 6). 이 중 그룹 I은 육지와의 이격거리가 0.5~2.0 km 내에 위치한 정점 1~ 7로 구성되었고, 수심과 퇴적물의 평균입도는 각각 15.0~ 38.0 m와 3.91~7.08 φ의 범위를 나타내었다. 또한 그룹 I에서 출현한 대형저서동물은 평균 45종과 1,324 ind. m^-2였고, 종 풍부도와 다양도는 각각 평균 6.06과 2.81로 비교적 높은 수치를 보였다. 그룹 I을 대표하는 우점종은 양손갯지렁이, 오뚜기갯지렁이 및 분홍접시조개였다. 반면, 그룹 II는 육지와의 이격거리가 5.0 km 이상 떨어진 외해역에 위치하였고, 수심은 51.0~70.5 m의 범위에 평균입도는 6.00~ 8.04 φ를 나타내 그룹 I과 차이가 있었다. 또한, 그룹 II에서 출현한 대형저서동물은 평균 21종과 1,001 ind. m^-2였고, 종 풍부도와 다양도는 각각 평균 2.99와 1.75로 그룹 I과 비교해 상대적으로 낮았다. 그룹 II에서는 오목손안경옆새우와 긴자락송곳갯지렁이가 주요 우점종으로 나타났으며, 이 두 종이 군집 전체 개체수의 76%를 차지하여 비교적 단순한 종 조성을 나타내었다.

한편, 동해의 강릉(Choi et al. 2000), 울진(Kwon et al. 2017), 후포(Paik et al. 2007) 및 울산(Jeong and Shin 2018) 연안에서 수행된 대형저서동물 군집에 대한 연구는 육지와의 이격거리에 따른 수심 구배와 퇴적상의 차이에 의해 군집이 구분된다는 점에서 본 연구 결과와 동일하였다. 그러나, 동해 중부 해역의 강릉, 울진 및 후포 연안에서 수행된 연구는 대형저서동물의 출현 종수 및 종 다양성이 비교적 육지와 인접한 연안역에서 낮았고, 수심 30.0 m 이상의 외해역에서 상대적으로 높은 값을 나타내 본 연구 결과와 차이가 있었다. 반면, 동해 남부의 울산 연안에서 수행된 대형 저서동물의 군집구조 연구는 수심 30.0 m 이상의 외해역과 비교해 육지와 인접한 연안역에서 대형저서동물의 종 다양성이 높게 나타나 본 연구 결과와 유사한 경향을 나타내었다. 이러한 차이는 동해 중부와 남부 해역 간 퇴적상 특성의 차이에 기인한 것으로 판단된다. 두 해역 모두 연안에서는 모래 퇴적물이 우세하고 외해역으로 갈수록 펄 함량이 증가하는 공통된 퇴적 구조를 보인다. 그러나 퇴적물 조성의 상대적 우세도에는 차이가 존재한다. 동해 중부 연안은 모래 퇴적물이 80% 이상의 우세한 해역으로 펄 함량이 증가하는 외해로 갈수록 대형저서동물의 종 다양성이 높아지는 경향이 확인되었다. 반면, 펄 퇴적물이 우세한 동해 남부의 연안해역에서는 모래 함량이 상대적으로 증가하는 수심 30.0 m 이하의 얕은 연안역에서 대형저서동물의 종 다양성이 높아지는 것으로 파악되었다(Fig. 7). 이러한 결과는 유사한 퇴적 구조를 공유하더라도, 해역별로 우세한 퇴적물 조성의 차이에 따라 대형저서동물 군집의 다양성 분포 양상이 상이하게 나타날 수 있음을 시사한다.

적 요

동해 남부 해역의 대형저서동물 군집구조 특성을 파악하기 위해 12개 정점을 대상으로 2022년 11월부터 2023년 8월까지 계절별로 현장 조사를 수행하였다. 대형저서동물은 총 226종이 출현하였고, 이 중 다모류가 102종(45.13%)으로 가장 우점하였으며, 갑각류 59종(26.11%)과 연체동물 38종(16.81%)이 채집되었다. 출현 개체수는 1,189 ind. m^-2로, 다모류와 갑각류가 각각 740 ind. m^-2 (62.26%)와 266 ind. m^-2 (22.36%)가 채집되어 높은 점유율을 보였다. 생체량은 109.93 gWWt m^-2로, 극피동물(38.76 gWWt m^-2, 35.26%)과 연체동물(33.78 gWWt m^-2, 30.73%)의 점유율이 상대적으로 높았다. LeBris 지수에 기초해 선정된 상위 10위 우점종은 총 개체수의 62.92%를 차지하였고, 이 중 단각류인 오목손안경옆새우(Ampelisca bocki), 다모 류의 긴자락송곳갯지렁이(Scoletoma longifolia), 오뚜기갯지렁이(Sternaspis scutata) 및 양손갯지렁이(Magelona japonica) 등이 우점하였다. 연구해역에서 대형저서동물의 군집구조는 크게 2개의 그룹으로 구분되었다. 그룹 I은 수심이 얕은 연안역의 정점들로 모래 퇴적물의 함량과 종 다양성이 비교적 높았고, 오뚜기갯지렁이, 양손갯지렁이, 분홍접시조개 등이 우점하였다. 반면, 그룹 II는 수심이 깊은 외해역의 정점들로 펄 퇴적물 함량이 높고 종 다양성이 낮았으며, 오목손안경옆새우와 긴자락송곳갯지렁이가 높은 점유율을 보였다. 따라서 본 연구해역의 대형저서동물 군집구조는 수심 구배와 퇴적물 구성에 의해 결정되는 것으로 확인되었다. 동해 남부 연안은 펄이 우세한 해역으로 육지와 가까울수록 모래 함량이 증가하며 그에 따라 종 다양성도 높아지는 경향을 보였다. 반면, 동해 중부 연안은 모래 퇴적물이 우세한 해역으로 외해로 갈수록 펄 함량과 종 다양성이 증가하여 남부 연안과 차이를 나타내었다. 이는 동해 남부와 중부 해역 간 퇴적물 특성의 차이가 대형저서 동물 군집 분포에 영향을 미치는 요인임을 시사한다.