1. 서 론

남한강의 발원지라 불리는 동강은 오대천과 조양강이 합류되는 정선군 가수리에서 시작하여 영월군까지 정선, 평창, 영월 등 강원특별자치도 3개 군의 경계를 이루어 흐르고, 석회암 협곡 사이를 억겁의 세월 동안 흘러 국내의 자연성이 잘 보전된 지역 중 하나이다(WREO 2004). 또한 동강은 국내의 하천 중 사행구간과 주변 임상이 발달해 있으며, 물리적 서식환경과 어류상이 잘 보존되어 있어 2002년 8월부터 생태·경관보전지역으로 지정하여 보호·관리하고 있다(Choi et al. 2008). 동강은 비교적 다양한 담수어류가 서식하고 있으며, 특히 생물지리학적으로 매우 중요한 한국고유종 및 법정보호종이 다수 서식하고 있다(Jeon et al. 2002). 그러나 1990년대 중반 래프팅의 대중화로 관광객이 급증하고, 위락 시설이 확충되면서 비점오염원에 의한 환경오염 및 생태계 교란 우려가 커지고 있다. 따라서 동강의 생태계 보존을 위한 지속적인 어류 서식 실태조사 및 장기 생태 모니터링이 필요한 실정이다(Choi et al. 2008).

하천생태계는 여러 가지 요인들에 의하여 어류상의 변화를 유발할 수 있으며, 특히 인위적인 간섭에 의한 환경 변화가 가장 큰 변화 요인이라고 할 수 있다(Rutherford et al. 1987). 담수생태계에 서식하는 어류는 지각변동 및 인위적 도입과 같은 우연적인 사건이 없는 한 제한된 수역에서 항상 서식하며, 서로 다른 환경 조건에 적응하게 되어 지역마다 종 특이성이 다르게 나타난다(Kim 1997). 그뿐만 아니라 어류는 담수생태계에 서식하는 척추동물로 인간의 생활과 밀접한 관련이 있으며, 생물자원의 개발에 있어서도 매우 중요한 것으로 인식되고 있다(Chae and Yoon 2011). 특히 한국고유종은 오랜 세월 특정 지역의 기후와 서식환경에 적응하여 생존해 왔으므로 환경 변화를 평가하는 지표생물로 이용될 수 있는데(Yoon et al. 2014), 이러한 지표생물의 장기 모니터링은 점진적인 생태계의 미묘한 변화 과정과 기작을 규명할 뿐만 아니라 예기치 못한 생태계의 변화, 인위적인 교란에 따른 생태계 파괴와 영향 등을 파악할 수 있다(Lee et al. 2009). 또한 생물학적, 비생물학적 요인 간의 생태학적 상호 관계를 규명하는 것은 단기적 연구를 통해서 이루어질 수 없으므로 복잡한 생태계 변화의 양상을 파악할 수 있는 장기 생태 연구는 그 가치가 매우 높으며, 필요성 또한 널리 인정받고 있다(Spellerberg 1991).

한편, 현재까지 생태계 변화 관찰 지역인 동강의 어류상에 관한 선행 연구는 Jeon et al. (2002), Kim and Kim (2003), Choi et al. (2008) 등으로 단기적인 어류 군집 조사나 특정 시점의 건강성 평가에 치중되어 있어, 동강의 생태적 변화를 포괄할 수 있는 장기적인 모니터링 연구는 여전히 미흡한 실정이다. 따라서 본 연구는 2001년부터 2023년까지 동강 일대의 어류상과 어류 군집에 대한 장기 모니터링을 통해 수집된 자료를 바탕으로 생물학적, 비생물학적 교란에 따른 어류 군집의 변화 추이를 파악하여 장기적인 동강 하천생태계의 보존 및 관리를 위한 자료를 제공하고자 수행하였다.

2. 재료 및 방법

2.1. 조사 시기 및 지점

본 연구는 2001년부터 2023년까지 총 23년에 걸쳐 동강의 생태적 변화에 대한 장기 모니터링을 수행하였으며, 2007년과 2013년은 격년 주기로 조사되어 분석에서 제외되었다. 조사 지점은 동강 생태·경관 보전지역의 상·중·하류를 대표할 수 있는 곳으로 선정하였으며, 각 연도별 조사 시기 및 지리적 위치는 Fig. 1과 Table 1에 제시하였다.

2.2. 이화학적 특성 분석

동강의 이화학적 특성은 2001년 1월부터 2023년 12월까지 기후에너지환경부에서 운영하는 물환경정보시스템(http://water.nier.go.kr)의 수질측정망(광하, 동강2)의 월별 자료를 수집한 후 연도별 평균값을 산출하였으며, 수질 항목은 수온(Water temperature, WT), 용존산소(Dissolved oxygen, DO), 생물학적 산소요구량(Biochemical oxygen demand, BOD), 부유물질(Suspended solids, SS), 총질소(Total nitrogen, TN), 총인(Total phosphorus, TP), pH(Potential of hydrogen, pH), 전기전도도(Electrical conductivity, EC)를 활용하였다.

2.3. 채집 및 분류

어류의 채집은 정량조사를 위해 투망(7 mm×7 mm, 12회), 족대(4 mm×4 mm, 40분)를 이용하였으며, 채집된 어류는 현장에서 동정 후 방류하였다. 어류의 동정은 국내에 발표된 검색표(Kim 1997; Kim and Park 2002; Kim et al. 2005)를 인용하였으며, 학명 및 분류체계는 국가생물종목록(NIBR 2025)을 참고하여 정리하였다.

2.4. 군집 분석 및 길드 분석

군집 분석은 조사 지점에서 정량적으로 채집된 종과 개체수를 이용하여 비교·분석하였다. 우점도지수(McNaughton 1967), 다양도지수(Shannon and Weaver 1949), 균등도지수(Pielou 1975), 풍부도지수(Margalef 1958)를 산출하였으며, 연도별 평균값을 산출하였다.

길드 분석은 내성도 길드 및 섭식도 길드를 분석하였으며, 내성도 길드 분석은 Barbour et al. (1999)가 제시한 수질오염에 민감하게 반응하는 민감종(Sensitive species, SS), 수질오염에 적응·탄력성이 높은 내성종(Tolerant species, TS), 이외에 두 범주 사이의 중간종(Intermediate species, IS)으로 구분하여 분석하였다. 섭식도 길드 분석은 Ohio EPA (1987)에 따라 1차적으로 이용하는 먹이자원에 근거하여 육식종(Carnivore, C), 초식종(Herbivore, H), 충식종(Insectore, I), 잡식종(Obnivore, O)으로 분류하여 분석하였다.

2.5. 통계 분석

2.5.1. Rarefaction curve

조사 시기, 하천 유황 및 현장 여건에 따라 연도별로 채집된 총 개체수의 차이가 발생하며, 표본 크기(채집 개체수)가 증가할수록 관찰되는 종수(Observed species richness)가 함께 증가하는 표본 편향(Sampling bias)이 발생할 수 있다. 따라서 서로 다른 연도 간의 단순 관찰 종수를 직접 비교할 경우 생태학적 해석의 왜곡이 발생할 수 있다. 이에 본 연구에서는 표본 크기 차이를 통계적으로 보정하여 군집 간 종풍부도를 비교하는 표준적 기법인 Rarefaction curve를 적용하였다(Gotelli and Colwell 2001). 분석은 Chao et al. (2014)의 표본 기반 희박화 및 외삽(Individual-based rarefaction and extrapolation) 기법을 적용하였으며, 관찰된 개체수 자료를 바탕으로 표본 크기 증가에 따른 종풍부도의 기댓값을 산출하였다. 연도 간 종풍부도 비교를 위한 표준화 기준 표본 크기(Base sample size)는 최소 관찰 개체수를 기록한 연도의 외삽 신뢰 한계(관찰 표본 크기의 약 2배 이내; Chao et al. 2014)와 장기 모니터링 자료의 전반적인 개체수 분포 특성을 종합적으로 고려하여 n=200으로 설정하여 비교하였다.

2.5.2. 어류 군집의 변동

동강 어류 군집의 시간적 변동을 분석하기 위해 Gotelli et al. (2022)의 7개 범주 점유 변화 모델(Seven-category occupancy change model)을 적용하였다(Table 2). 본 모델은 (1) 기준연도(Baseline, 2001년)의 출현 여부(Presence/Absence), (2) 전기(Early period, 2001~2011년, 10회)와 후기(Late period, 2012~2023년, 11회) 간 출현 빈도 변화의 통계적 유의성, (3) 시간에 따른 출현 경향성을 종합적으로 고려하여 종을 분류한다. 전기와 후기 간 출현 빈도 변화의 통계적 유의성은 2×2 분할표(Contingency table, present/absent; early/late)를 바탕으로 Fisher’s 직접 확률 검정(Fisher’s exact test)을 실시하였다. 단, Category 2 (Recurrent change)의 경우 연속적인 출현/비출현 패턴의 비작위성을 검증하기 위해 Runs test를 병행하도록 설계되었다. 분석된 7개 카테고리는 군집 동태의 거시적 경향을 파악하기 위해 3개의 그룹으로 재구성하였다. Group 1 (No change)은 Baseline (2001년) 출현 및 전기·후기 간 출현 빈도 변화에 통계적 유의성이 없는 종(p≥0.05), Group 2 (Increasing)는 Fisher’s exact test 결과 전기 대비 후기에 출현 빈도가 통계적으로 유의미하게 증가한 종(p<0.05), Group 3은 통계적 유의성 없이 출현 빈도가 연도별로 불규칙하게 변동하는 종(p≥0.05)으로 구분하였다. 한편, 본 연구의 조사 기간 동안 Category 2 (Recurrent change), Category 5 (Converging decreasing), Category 7 (Diverging decreasing)에 해당하는 종은 확인되지 않아 그룹 구성에서 제외되었다.

2.5.3. 상관성 분석

동강의 장기적인 수질 환경 변화와 어류 군집 구조 변동의 경향성을 구명하고, 변수 간 통계적 연관성을 평가하기 위해 상관성 분석(Correlation analysis)을 수행하였다. 분석 대상 변수는 수질 요인 5개 항목(수온, 용존산소, pH, 전기전도도, 부유물질)과 군집 구조 지수 11개 항목(출현 종수, 내성종수, 중간종수, 민감종수, 법정보호종수, 한국고유종수, 기대 종수, 우점도지수, 다양도지수, 균등도지수, 풍부도지수)을 포함하였다. 분석에 앞서 각 변수의 연속형 시계열 자료에 대해 Shapiro-Wilk 검정을 실시하여 정규분포 만족 여부를 사전 평가하였다. 검정 결과 정규성을 충족하는 변수에 대해서는 Pearson correlation analysis를 적용하였으며, 정규성을 만족하지 않는 변수(부유물질, 내성도 길드 출현 종수 등)에 대해서는 비모수 검정인 Spearman’s rank correlation analysis를 병행하여 상관계수 및 유의확률을 산출하였다.

2.5.4. 통계 분석 소프트웨어 및 패키지

본 연구의 모든 데이터 전처리, 통계 분석 및 시각화는 R software (ver. 4.4.1; R Core Team 2024) 및 PASW Statistics (ver. 18.0; SPSS Inc. 2009) 환경에서 수행되었다. 데이터 정리 및 전처리에는 tidyverse package (Wickham et al. 2019)를 활용하였고, 정규성 검정(Shapiro-Wilk test) 및 상관분석(Pearson correlation analysis 및 Spearman’s rank correlation analysis)은 PASW Statistics (ver. 18.0; SPSS Inc. 2009)를 이용하였다. Gotelli 모델에 기반한 Fisher’s 직접 확률 검정(Fisher’s exact test)은 R의 기본 stats package (R Core Team 2024)를 적용하였다. 종다양성 추정 및 Rarefaction curve 산출에는 iNEXT package (Hsieh et al. 2016)를 사용하였으며, 모든 통계 그래프 및 결과 시각화는 ggplot2 package (Wickham 2016)를 적용하였다. 모든 통계적 가설 검정의 유의수준(α)은 0.05로 설정하였다.

3. 결과 및 고찰

3.1. 화학적 특성 분석

물환경정보시스템 자료에 기반을 둔 동강의 수질 변화 분석 결과는 다음과 같다(Table 3). 동강의 연평균 수온은 12.28(±7.96)~14.67(±7.99)°C, 용존산소(DO)는 9.93(±1.70)~12.54(±3.16) mg L⁻¹, 생물학적 산소요구량(BOD)은 0.71(±0.24)~1.47(±0.50) mg L⁻¹, 부유물질(SS)은 2.13(±2.49)~39.70(±108.96) mg L⁻¹, 총질소(TN)는 2.47(±0.47)~3.65(±1.25) mg L⁻¹, 총인(TP)은 0.01(±0.01)~0.04(±0.13) mg L⁻¹, pH는 8.01(±0.52)~8.64(±0.30), 전기전도도(EC)는 186.92(±39.06)~314.83(±74.59) μS cm⁻¹로 확인되었다. 일반적으로 용존산소가 3 mg L⁻¹ 이하일 때 어류 성장에 현저한 제한을 주고 2 mg L⁻¹ 이하에서는 민감한 어종의 회피 또는 폐사가 발생하는 것으로 알려져 있으며(Klyashtorin 1976; Kim et al. 2012), 어류가 서식하기에 적절한 pH는 6.5~8.5로 알려져 있다(Park et al. 1995). 따라서 동강은 모든 시기에서 높은 용존산소(DO)와 pH를 유지하고 있어 어류가 서식하기에 양호한 수환경을 유지하고 있는 것으로 판단된다.

3.2. 어류상

조사 결과 동강에서 출현한 어류는 총 12과 45종 19,377개체가 채집되었다. 법정보호종은 묵납자루(Acheilognathus signifer), 가는돌고기(Pseudopungtungia tenuicorpa), 새미(Ladislabia taczanowskii), 어름치(Hemibarbus mylodon), 꾸구리(Gobiobotia macrocephala), 돌상어(Gobiobotia brevibarba), 연준모치(Phoxinus phoxinus), 둑중개(Cottus koreanus) 등 총 8종이 확인되었다. 출현한 모든 법정보호종은 멸종위기 야생생물 II급에 해당하며, 특히 어름치는 멸종위기 야생생물 II급이자 천연기념물로 지정되어 관리되고 있다. 과별 종구성비 분석 결과 잉어과(Cyprinidae)에서 26종(57.80%)으로 가장 다양하게 출현하였으며, 미꾸리과(Cobitidae), 동자개과(Bagridae)에서 각각 3종(6.67%), 메기과(Siluridae), 연어과(Salmonidae), 꺽지과(Centropomidae), 동사리과(Odontobutidae)에서 각각 2종(4.44%), 뱀장어과(Anguillidae), 종개과(Balitoridae), 퉁가리과(Amblycipitidae), 둑중개과(Cottidae), 망둑어과(Gobiidae)에서 각각 1종(2.22%)의 순으로 출현하였다. 과별 개체수 구성비 분석 결과 잉어과 17,029개체(87.86%), 미꾸리과 741개체(3.82%), 꺽지과 666개체(3.44%), 종개과 564개체(2.91%), 퉁가리과 306개체(1.58%), 메기과 30개체(0.15%), 동사리과 21개체(0.11%), 망둑어과 8개체(0.04%), 연어과 7개체(0.04%), 동자개과 3개체(0.03%), 뱀장어과, 둑중개과가 각각 1개체(0.01%)의 순으로 확인되었다. 각 종별 상대풍부도 분석 결과 참갈겨니(Zacco koreanus)가 8,297개체(42.80%)로 가장 우세하였고, 피라미(Zacco platypus) 2,039개체(10.51%), 쉬리(Coreoleuciscus splendidus) 1,633개체(8.43%), 돌고기(Pungtungia herzi) 1,508개체(7.78%), 꺽지(Coreoperca herzi) 659개체(3.40%) 등의 순으로 출현하였다. 한국고유종은 묵납자루, 줄납자루(Acheilognathus yamatsutae), 가는돌고기, 쉬리, 참중고기(Sarcocheilichthys variegatus), 중고기(Sarcocheilichthys nigripinnis), 긴몰개(Squalidus gracilis majimae), 어름치, 꾸구리, 돌상어, 돌마자(Microphysogobio yaluensis), 배가사리(Microphysogobio longidorsalis), 금강모치(Rhynchocypris kumgangensis), 참갈겨니, 새코미꾸리(Koreocobitis rotundicaudata), 참종개(Iksookimia koreensis), 눈동자개(Pseudobagrus koreanus), 미유기(Silurus microdorsalis), 퉁가리(Liobagrus andersoni), 꺽지(Coreoperca herzi), 동사리(Odontobutis platycephala), 얼록동사리(Odontobutis interrupta) 등 총 22종(48.89%)이 확인되었는데, Kim (1995)이 제시한 국내 한국고유종의 빈도 25.9%와 Yoon et al. (2018)이 제시한 32.7%보다 높은 것으로 나타났다. 일반적으로 한국고유종은 해당 지역의 생물상을 특징짓는 핵심 기준이 되며, 서식처의 물리적 구조 변화와 수환경 변화에 매우 민감하게 반응한다(Jeon 1980). 따라서 동강의 높은 고유종 출현 비율은 해당 수계의 높은 생물학적 고유성과 보전지역으로서의 가치가 매우 높음을 시사한다. 동강 유역에서 21년간 확보된 연도별 출현 종수는 13~27종, 한국고유종은 8~18종, 법정보호종은 2~7종으로 확인되었다. 이러한 어류상 누적 데이터를 바탕으로 장기적 변화 경향을 파악하기 위해 단순선형회귀분석을 수행하였다(Fig. 2). 그 결과 전체 출현 종수(p<0.01) 및 한국고유종의 출현 종수(p<0.01)는 시간이 지남에 따라 통계적으로 유의미한 증가 추세를 나타내었다. 반면, 법정보호종은 특정 시기(2003~2005년)에 일시적으로 감소한 이후 일정 수준을 유지하는 변동성을 보였으나, 장기적인 관점에서 통계적으로 유의미한 선형적 증감 경향은 확인되지 않았다. 이러한 출현 종수 및 한국고유종의 유의미한 증가는 동강 수계의 서식환경이 장기간에 걸쳐 점진적으로 안정화되었으며, 동강의 지형적 특성상 여울성 및 저서성 미소서식지(Microhabitat)가 잘 보존되어 물리적 변화 및 수환경 변화에 매우 민감한 한국고유종들의 생태적 지위(Ecological niche)가 전반적으로 양호하게 유지되고 있음을 시사한다.

3.3. 군집 분석

채집된 어류의 군집 구조를 평가하기 위해 우점도지수(DI), 다양도지수(Hʹ), 균등도지수(E), 풍부도지수(RI)의 연도별 평균을 각각 산출하였다(Fig. 3). 우점도지수는 0.52(±0.04)~0.76(±0.04), 다양도지수는 1.27(±0.06)~1.95(±0.14), 균등도지수는 0.59(±0.06)~0.81(±0.04), 풍부도지수는 1.51(±0.74)~2.60(±0.20)의 범위로 분석되었다. 선형회귀분석 결과, 시간이 지남에 따라 다양도지수(Hʹ)는 통계적으로 유의미한 증가 추세(p<0.01)를 나타냈다. 반면, 우점도지수(p=0.19), 균등도지수(p=0.61), 풍부도지수(p=0.47)는 통계적으로 유의미한 증·감 추세가 확인되지 않았다. 결과적으로 동강은 2002년 생태·경관보전지역 지정 이후 시행된 서식처 보호 및 관리 정책이 어류 군집의 안정화와 생태적 회복력 증진에 긍정적인 기여를 하고 있는 것으로 판단된다. 특히, 군집의 구조적 복잡성을 대변하는 다양도지수(Hʹ)의 유의미한 증가와 더불어 나머지 주요 군집지수들에서 생태적 쇠퇴를 의미하는 유의미한 감소 추세가 나타나지 않은 점은 동강의 어류 군집 구조가 인위적 교란으로부터 효과적으로 방어되며 안정적인 상태를 유지하고 있음을 시사한다.

3.4. 내성도 및 섭식도 길드 분석

내성도 길드(Tolerance guild) 분석 결과 민감종(Sensitive species)은 35.00~81.25%의 종수 비율로 전반적으로 높게 나타났다(Fig. 4a). 민감종은 우점종인 참갈겨니를 포함하여 가는돌고기, 꾸구리, 돌상어, 둑중개, 묵납자루, 새미, 어름치, 연준모치 등 총 21종이 확인되었다. 중간종(Intermediate species)은 18.75~53.85%의 비율로 나타났고, 아우점종인 피라미를 포함하여 긴몰개, 납자루(Acheilognathus lanceolatus), 눈동자개, 대농갱이(Leiocassis ussuriensis), 돌고기 등 19종이 확인되었다. 내성종(Tolerant species)은 0.00~15.00%의 낮은 비율을 유지하는 것으로 나타났고, 누치(Hemibarbus labeo), 동자개(Pseudobagrus fulvidraco), 메기(Silurus asotus) 등 5종이 확인되었다. 내성도 길드는 하천 생태계의 건강성을 평가하는 주요 지표로서 일반적으로 수질이 양호한 상류에서 민감종의 비율이 높고, 하류로 갈수록 유기물 오염과 서식처 교란이 심화됨에 따라 중간종 및 내성종의 비율은 증가하는 경향을 보인다(Karr 1981; US EPA 1991; Choi et al. 2005; Park et al. 2017; Wang et al. 2017). 조사 시기 대부분 민감종의 비율이 높고, 내성종의 비율이 매우 낮게 나타나 양호한 수생태계 환경을 유지하고 있는 것으로 판단된다. 이러한 결과는 인위적 개발이 제한된 환경에서 하천의 물리적 구조와 자연적 지형이 온전히 보존됨에 따라 수질 및 서식환경의 건강성이 우수하게 유지되고 있음을 의미한다.

섭식 길드(Trophic guild) 분석 결과(Fig. 4b), 충식종(Insectivore)은 38.46~72.21%의 종수 비율로 출현하였으며, 우점종인 참갈겨니를 포함하여 가는돌고기, 금강모치, 돌상어, 둑중개, 어름치, 연준모치, 퉁가리 등 24종이 확인되었다. 잡식종(Omnivore)은 12.50~30.77%의 비율로 출현하였고, 아우점종인 피라미를 포함하여 납자루, 묵납자루, 새코미꾸리 등 10종이 확인되었다. 육식종(Carnivore)은 0.00~25.00%의 비율로 꺽지, 동사리, 메기, 무지개송어, 쏘가리 등 9종이 확인되었다. 가장 소수의 종과 개체가 채집된 초식종(Herbivore)은 0.00~9.09%의 비율로 새미, 배가사리 2종이 확인되었다. 일반적으로 하천 차수의 증가에 따라 충식종의 종수와 개체수가 감소하며, 잡식종의 일정 수준 존재는 먹이자원 변동성이 존재하는 자연 하천에서 흔히 나타나는 안정적인 군집의 특성으로 알려져 있다(Karr 1991; US EPA 1991; Matthews 1998). 특히 자연성이 높은 하천에서는 충식종과 잡식종의 비율이 높게 나타나는데, 이는 먹이망 구조가 단순화되지 않고 다층적 영양 연결고리가 유지되고 있음을 의미한다(Vannote et al. 1980).

동강은 조사 시기 대부분 충식종의 비율이 높게 나타났으며, 다음으로 잡식종의 비율이 높게 나타난 것으로 확인되었다. 따라서 동강은 자연성이 높은 상류 하천의 특성을 잘 나타내고 있는 것으로 판단된다.

3.5. Rarefaction curve

Rarefaction curve 분석 결과 추정된 기대 종수는 연도별로 13.2(2003년)~20.2(2023년)종 범위로 나타났다. 또한 대부분의 연도에서 초기 급격한 상승 후 완만해지는 포화형의 양상을 보였으며, 2,000개체 이상의 표본 확보 시 신규 종 발견 가능성이 낮아짐을 확인하였다(Fig. 5). 특히, 2000년대 초반 대비 2010년대 이후의 곡선이 더 높은 기대 종수에서 점근선에 수렴하는 상단 궤적을 보였다. 이는 후기 연도로 갈수록 실질적인 종풍부도가 증가했음을 나타내며, 2002년 동강 생태·경관보전지역 지정 이후 물리적 교란 감소와 서식처 다양성 증대가 어류 종풍부도의 회복 및 유지에 기여하였음을 시사한다(Allan and Castillo 2007). 외삽(Extrapolation) 구간의 95% 신뢰구간을 비교 분석한 결과, 2000년대 초반을 비롯한 과거 조사 연도들은 신뢰구간이 좁게 수렴하여 현재의 조사 강도로도 실제 종 구성을 충분히 반영하고 있음을 뒷받침하였다(Magurran 2004). 반면, 2023년의 경우 외삽 구간에서 신뢰구간의 폭이 상대적으로 넓게 확장되는 양상을 나타냈다. 이는 과거 조사에서 확인되지 않았던 눈동자개, 대농갱이, 산천어/송어(Oncorhynchus masou masou)가 2023년에 새롭게 출현함에 따라 추가 채집 시 신규 종이 추가될 수 있는 잠재적 종풍부도의 기대치가 상대적으로 높게 나타난 것으로 판단된다. 따라서 동강 어류 군집은 비교적 안정적인 군집 구조를 유지하는 가운데, 일부 종의 신규 출현으로 인해 잠재적 종풍부도가 증가할 수 있는 가능성을 나타내었다.

3.6. Fish community change and statistical analysis

동강 어류 군집의 시공간적 변화를 7개 범주를 이용하여 분류한 결과 유의미한 변화가 관찰되지 않고 안정적 출현을 보이는 No change (Group 1), 유의미한 증가세를 나타내는 Increasing (Group 2), 출현이 불규칙한 Random (Group 3) 총 3개의 그룹으로 구분되었다(Fig. 6). No change는 돌고기, 가는돌고기, 쉬리, 어름치, 돌상어, 돌마자, 배가사리, 참갈겨니, 피라미 등 총 15종으로 확인되었는데, 이 종들은 전·후기 조사 간 유의미한 변화가 관찰되지 않았다(p>0.05). 이는 본 종들이 안정적으로 유지되고 있음을 보여주며, 동강의 어류 생태계를 유지하는 역할을 하는 것으로 확인되었다. 또한 하천의 기질이 다양하고 물리적 구조(여울, 소, 수변식생 등)가 다양하고 복잡할수록 어류 군집은 높은 회복력을 갖는 것으로 알려져 있는데(Allan and Castillo 2007), No change 범주에 있는 종들 중 하천 바닥에 서식하는 저서성 어종(돌마자, 배가사리)과 중층을 유영하는 어종(피라미, 참갈겨니) 등 서식 형태가 다양하게 확인된 것은 하천의 여울과 소가 균형 있게 유지되어 본 종들이 선호하는 충분한 서식공간을 제공하고 있는 것으로 판단된다. Group 2의 Increasing에 해당하는 줄납자루(p<0.01)는 초기에 출현하지 않았으나 후기에 출현 빈도가 증가하는 ‘Diverging increasing’으로, 묵납자루(p<0.01)와 금강모치(p<0.05)는 초기에 출현하였으나 후기에 출현 빈도가 증가하는 ‘Converging increasing’으로 분류되어 과거 대비 유의미한 증가 양상을 보였다. 줄납자루와 묵납자루가 속한 납자루아과(Acheilognathinae)의 출현 빈도 증가는 생물학적 상호작용(공생)과 물리적 서식처의 안정성의 결과로 판단된다. 납자루아과는 살아있는 이매패류 속에 산란하는 독특한 번식 전략을 가지고 있어 이매패류의 안정적인 서식과 밀접하게 연관되어 있으며, 묵납자루는 유속이 완만한 정수역을 선호하나 줄납자루는 유속이 있는 유수역을 선호하는 등 서로 다른 서식처 선호도를 보인다(Chae et al. 2019). 따라서 이 두 종이 동시에 증가하는 양상으로 나타난 것은 동강의 하천 환경이 두 종의 서로 다른 미소서식처 요건을 모두 충족할 수 있는 서식처 이질성을 일정 수준 이상 유지하고 있기 때문으로 판단된다. 특히 이매패류를 산란 숙주로 이용하는 생태적 특성을 고려할 때, 이매패류의 서식 기반과 물리적 하상 구조가 훼손되지 않고 비교적 안정적으로 유지하고 있기 때문으로 판단된다. 다만 이러한 경향이 장기적인 생태계 안정성 또는 건강성의 직접적인 증거로 단정하기 위해서는 숙주 이매패류의 개체군 동태, 하상 구조 변화, 유량 변동 특성 등에 대한 추가적인 자료가 병행해야 할 필요가 있다. 기후 변화 지표종인 금강모치는 전형적인 냉수성 어류로 수질오염과 수온 상승에 민감한 종임에도 불구하고 증가하는 경향으로 확인되었는데, 이는 동강에서 지류와 본류를 연결하는 냉수역 연결성이 유지되고 있거나 기후 변화 압력에도 불구하고 서식환경이 비교적 안정적으로 유지되고 있기 때문으로 판단된다. 반면 뱀장어, 연준모치, 버들치, 메기, 무지개송어, 둑중개 등 27종은 출현 빈도가 낮고 불규칙한 양상인 Random의 범주로 확인되었다(p>0.05). 이는 동강 내 미소서식처가 공간적으로 세분화되어 있고, 유량 변동 및 계절성에 따라 특정 종들이 선호하는 서식공간이 동적으로 변화하기 때문일 가능성이 있다. 예를 들어 쏘가리는 수심이 깊은 바위 지역, 꾸구리와 같은 여울성저서종은 유속이 빠르고, 자갈로 구성된 하상을 선호한다. 이처럼 특정 서식처를 선호하는 종들은 조사 시점이나 지점에 따라 출현 빈도가 낮게 나타날 수 있다. 외래 유입종인 무지개송어는 인근 양식장에서 탈출한 개체가 유량 증가 시 동강으로 유입된 것으로 보이며, 둑중개나 연준모치는 강우 시 지장천과 기화천 등의 지류에서 본류로 유입되었을 가능성이 높은 것으로 판단된다. 이는 본류와 지류 간의 생태적 연결성이 어류 군집의 일시적 변화에 기여하고 있음을 시사한다. 결과적으로 동강의 어류 군집은 장기적인 안정성을 유지하면서도 일부 종의 불규칙한 출현이 병행되는 양상을 보이고 있다. 이는 서식처 이질성과 수계 연결성이 유지된 자연하천의 생태계 특성을 반영하는 것으로 해석된다. 다만, 이러한 해석은 군집 자료를 기반으로 하는 추론이므로 향후 서식환경 변수와의 직접적인 연계 분석을 통한 검증이 필요하다.

3.7. 상관성 분석

동강의 수환경 변화와 어류 군집 구조 간의 상호관계를 규명하기 위해 상관성 분석을 수행하였다(Table 4). 먼저 수질 환경 변수의 경우, 용존산소(r=0.637, p<0.01), pH(r=0.614, p<0.01), 전기전도도(r=0.584, p<0.01)는 유의미하게 증가하는 반면, 부유물질(SS)은 유의미한 음의 상관관계(r=-0.468, p<0.05)를 나타내어 시간의 흐름에 따라 하천의 이화학적 수질 상태가 더욱 양호한 상태로 회복되고 있음을 확인하였다. 이러한 수 환경의 안정화와 맞물려 어류 군집지수에서도 긍정적인 결과가 나타났다. 특히 한국고유종은 모든 지표 중 가장 높은 상관계수(r=0.822, p<0.01)를 기록하여 양의 상관관계를 나타냈고, 출현 종수(r=0.775, p<0.01)와 민감종(r=0.719, p<0.01), 중간종(r=0.440, p<0.05) 그리고 법정보호종(r_s=0.436, p<0.05) 또한 통계적으로 유의미하게 증가하였다. 또한 다양도지수(r=0.656, p<0.01)와 Rarefaction curve를 통한 기대 종수 분석 결과(r=0.478, p<0.05)의 증가하는 경향의 상관성은 동강 어류 군집이 단순히 종 수만 증가한 것이 아니라 구조적으로 성숙하고 안정된 상태로 변화해 왔음을 시사한다. 하천 생태계에서 높은 용존산소와 낮은 부유물질 농도를 유지하는 것은 하천의 서식환경을 개선하여 어류의 종다양성과 군집 구조 형성에 영향을 미치는 것으로 알려져 있으며, 이러한 변화는 어류 군집의 다양성과 구조적 안정성을 증가시키는 주요 요인으로 작용한다(Allan and Castillo 2007). 결과적으로 2002년 생태·경관보전지역 지정 이후 추진된 장기적인 보전 관리 정책이 하천의 물리·화학적 수환경 개선과 자연성 유지에 실질적으로 기여했음을 보여준다. 특히 이러한 관리 노력은 한국고유종 및 민감종과 같은 주요 생물학적 지표종이 안정적으로 서식할 수 있는 환경을 조성하여 어류 생태계의 건강성 회복에 중요한 역할을 한 것으로 판단된다. 이러한 긍정적인 변화를 지속시키기 위해서는 체계적이고, 지속적인 장기 생태 모니터링이 필수적이며, 본 연구 결과는 향후 하천 보전 및 관리 전략을 수립하는 데 중요한 기초자료로 활용될 수 있을 것으로 판단된다.

적 요

본 연구는 생태·경관보전지역인 동강의 어류 군집을 파악하고, 2001년부터 2023년까지 장기 모니터링을 통해 어류 군집의 변화 추이를 파악하고자 수행하였다. 조사 결과 총 12과 45종 19,377개체의 어류가 채집되었으며, 우점종은 참갈겨니, 아우점종은 피라미로 확인되었다. 채집된 어류 중 법정보호종(멸종위기 야생생물 및 천연기념물)은 묵납자루, 가는돌고기, 새미, 어름치, 꾸구리, 돌상어, 연준모치, 둑중개 8종이 출현하였으며, 한국고유종은 총 22종으로 48.89%의 매우 높은 고유종 빈도로 나타났다. 우점도지수는 0.52(±0.04)~0.76(±0.04), 다양도지수는 1.27(±0.06)~1.95(±0.14), 균등지수는 0.59(±0.06)~0.81(±0.04), 풍부도지수는 1.51(±0.74)~2.60(±0.20)의 범위로 분석되었다. 내성도 길드 분석 결과 민감종 35.00~81.25%, 중간종 18.75~53.85%, 내성종 0.00~15.00%의 비율로 확인되었고, 섭식 길드 분석 결과 충식종 38.46~72.21%, 잡식종 12.50~30.77%, 육식종 0.00~25.00%, 초식종 0.00~9.09%의 비율로 확인되었다. Rarefaction curve 분석 결과 동일 표본 크기(n=200) 기준 기대 종수(q=0)는 연도별로 13.2(2003년)~20.2(2023년)종의 범위로 분석되었다. Fish community change and statistical analysis 결과 3개의 그룹으로 분류되었고, Group 1인 No change는 돌고기, 가는돌고기 등 15종이 전·후기 조사 간 유의미한 변화가 관찰되지 않았다(p>0.05). Group 2의 Increasing의 줄납자루(p=0.000)는 ‘Diverging increasing’, 묵납자루(p=0.008)와 금강모치(p=0.035)는 ‘Converging increasing’으로 분류되어 과거 대비 유의미한 증가를 보였고, 뱀장어, 연준모치, 버들치, 메기, 무지개송어, 둑중개 등 27종은 출현 빈도가 낮고 불규칙한 양상인 Random의 범주로 확인되었다(p>0.05). 한편, 조사 연도에 따른 상관성 분석 결과 용존산소(p<0.01), pH(p<0.01), 전기전도도(p<0.01), 한국고유종(p<0.01), 민감종(p<0.01), 중간종(p<0.05), Rarefaction curve를 통한 기대 종수(p<0.05), 다양도지수(p<0.01)는 통계적으로 유의미하게 증가하였으며, 부유물질(SS)은 유의미한 음의 상관관계(p<0.05)를 나타내어 2002년 생태·경관보전지역 지정 이후 지속된 장기적인 보전 관리 정책이 물리·화학적 수환경을 개선함으로써 하천의 높은 자연성을 유지하는데 기여하였음을 시사하였다. 또한 이러한 관리 노력은 한국고유종 및 민감종과 같은 주요 생물학적 지표종이 안정적으로 서식할 수 있는 환경을 조성하여 어류 생태계의 건강성 회복에 중요한 역할을 한 것으로 판단된다. 결과적으로 이러한 회복 경향을 지속적으로 유지하기 위해서는 동강 수계에 대한 장기적인 생태 모니터링이 지속적으로 수행될 필요가 있으며, 본 연구의 결과는 장기 모니터링 자료가 하천 생태계 건강성을 평가하고 향후 보전 전략을 수립하는 데 중요한 기초자료로 활용될 수 있음을 보여준다.