Journal Search Engine

to

Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citation Korean Bibliography
ISSN : 1226-9999(Print)
ISSN : 2287-7851(Online)
Korean J. Environ. Biol. Vol.44 No.3 pp.312-328
DOI : https://doi.org/10.11626/KJEB.2026.44.3.312

Spatiotemporal dynamics of zooplankton communities and their relationship with environmental factors in the eastern coastal waters of the South Sea, Korea

Sung Il Hwang, Dong-Uk Kim1, Jong Il Bai, Byeong Hyeon Jeon1, Jee Haeng Lee1, Se Hyeong Lee2, Jae Ho Lee2, Jeong Bae Kim*
Underwater Ecology Institute, Yeosu 59769, Republic of Korea
1Seacam, Jeju 63047, Republic of Korea
2Korea Fisheries Resources Agency, Busan 46041, Republic of Korea
*Corresponding author Jeong Bae Kim Tel. 061-644-7605 E-mail. jbkim347@hanmail.net

Contribution to Environmental Biology


▪ This study demonstrates pronounced seasonal succession and regional heterogeneity in zooplankton communities in the eastern South Sea of Korea, with temporal variability exerting a stronger influence than spatial variability.


▪ The findings highlight the importance of hydrographic conditions and phytoplankton variability in shaping coastal zooplankton communities and provide a basis for understanding environmental changes in temperate coastal ecosystems.


7 May 2026 11 September 2026 21 September 2026

Abstract


This study investigated the spatiotemporal variability of zooplankton communities and their relationships with environmental factors at 48 stations along the eastern coast of the South Sea of Korea from June 2024 to April 2025. Water temperature and salinity showed clear seasonal variations, while chlorophyll a concentrations were lowest in August 2024 and increased in April 2025. A total of 151 phytoplankton taxa were identified, with mean abundance ranging from 44,958 to 183,583 cells L−1 and peaking in April 2025, when diatoms, particularly Skeletonema costatum-ls, increased markedly. A total of 82 zooplankton taxa were recorded, with monthly mean taxon richness ranging from 9 to 23 taxa, abundance from 249 to 4,666 ind. m−3, and Shannon diversity index (Hʹ) from 1.01 to 2.44. Zooplankton abundance was highest in June 2024, whereas diversity peaked in October. Densities exceeding 3,000 ind. m−3 occurred around Yokjido (St. 19-30) in June and reappeared at several stations along the Geoje-Busan coast (St. 43 and 48) and southern Namhae (St. 5 and 9) in April 2025. Community structure differed significantly among sampling periods (analysis of similarities, Global R=0.901, p<0.001). Permutational multivariate analysis of variance revealed significant effects of region (Pseudo-F=10.299), sampling period (Pseudo-F=124.07), and their interaction (Pseudo-F=8.216; all p=0.0001). Redundancy analysis showed that the first two axes explained 45.5% of the total variance, with dissolved oxygen, salinity, temperature, dissolved inorganic nitrogen, dissolved inorganic phosphorus, and chlorophyll a significantly associated with community structure. These results demonstrate pronounced seasonal succession and regional heterogeneity in zooplankton communities, closely associated with hydrographic conditions, nutrients, and phytoplankton variability.


zooplankton , spatiotemporal variability , community structure , environmental factors , eastern South Sea of Korea

남해 동부 연안 동물플랑크톤 군집의 시·공간 변동과 환경요인과의 관계

황성일, 김동욱1, 배종일, 전병현1, 이지행1, 이세형2, 이재호2, 김정배*
수중생태기술연구소
1씨캠
2한국수산자원공단

초록

    1. 서 론

    연안 해역은 육상과 해양의 물질 및 에너지 교환이 활발하게 이루어지는 전이(ecotone)로서, 물리·화학적 환경요인의 변동성이 크고 서식 생물상도 빠르게 변화하는 특징을 가진다(Ward et al. 2020;Zhang et al. 2023;Jang et al. 2024). 이러한 환경에서 동물플랑크톤은 식물플랑크톤과 상위 영양단계 생물(어류 및 무척추동물) 사이를 연결하는 핵심적인 중간 소비자로서, 해양 생태계의 에너지 전달과 물질 순환에 중요한 역할을 수행한다(Lee et al. 2021;Moon et al. 2022). 이들의 군집 구조와 분포는 수온, 염분, 영양염, 수괴 특성 등 다양한 환경요인의 영향을 받으며, 특히 계절에 따른 요인들의 시·공간적 변동에 민감하게 반응한다(Moon et al. 2006, 2022;Batchelder et al. 2013;Choo et al. 2023;Tao et al. 2025). 따라서 동물플랑크톤은 해양 환경 변화와 생태계 구조를 이해하는 데 중요한 지표로 활용되고 있다(Mackas et al. 1985;Rodríguez et al. 2004;Moon et al. 2022;Kwon et al. 2026).

    우리나라 남해는 동중국해와 대한해협의 연결고리 역할을 하고, 대마난류(Tsushima Warm Current)의 영향을 강하게 받는 동시에 연안수 및 담수 유입의 영향을 함께 받는 복합적인 해양 환경을 가지는 지역이다(Lie and Cho 2002;Park et al. 2017). 남해안은 전선역이 빈번히 형성되며 기초 생산력이 높아 주요 수산자원의 산란·성육장으로 이용되고 있다(Baek et al. 2010;Pattrick et al. 2021;Moon et al. 2022;Hwang et al. 2026a). 전선역은 서로 다른 수괴가 접하는 경계에서 형성되며, 물리적 혼합과 수평 구배로 인해 영양염이 집중되고 1차 생산이 증가하는 생산성이 높은 해역으로 알려져 있다.

    선행 연구 결과, 남해안 동물플랑크톤 군집은 대부분의 해역에서 시·공간적인 차이를 보이며, 야광충 및 요각류가 우점하는 군집 특성이 확인되었다(Kang and Jeon 1999;Moon et al. 2006, 2010, 2020, 2022;Kang and Kim 2020;Jeong et al. 2023). 그러나 지금까지 수행된 남해안에서 출현하는 동물플랑크톤의 군집 연구들은 남해안 전반에 주로 특정 시기(Moon et al. 2022) 또는 제한된 해역에서 수행되어(Moon et al. 2025), 계절 전반에 걸친 시·공간적 변동과 군집 특성을 종합적으로 분석한 연구는 상대적으로 부족한 실정이다. 최근 기후변화로 인한 해수 온난화 및 해양 환경 변동성이 증가함에 따라, 동물플랑크톤 군집의 변화 양상과 이를 조절하는 주요 요인을 규명하는 연구의 중요성이 더욱 강조되고 있다(Kelly et al. 2016). 특히 동일 해역에서 여름부터 다음 해 봄까지 연속적인 조사 자료를 기반으로 군집 구조의 변화를 분석하는 것은 계절적 천이 과정을 이해하는 데 중요한 의미를 가진다. 따라서 본 연구에서는 남해 동부 연안에서 동물플랑크톤의 종조성, 개체수, 다양도 및 공간 분포를 분석하고, 군집의 시·공간적 변동 특성을 규명함과 동시에 환경요인과의 관계를 파악하고자 하였다.

    2. 재료 및 방법

    2.1. 조사 해역 및 조사 시기

    조사 선박을 이용하여 2024년 6월부터 2025년 4월까지 2개월 간격으로 총 6회 수행하였다. 조사 대상 해역은 남해 동부 연안으로 설정하였으며, 해양 환경, 식물플랑크톤 및 동물플랑크톤을 동일 정점에서 조사하였다(Fig. 1). 조사 정점은 남해-사량도-욕지도 내측 주변(St. 1~20), 욕지도 외측 주변(St. 21~35) 및 거제도 주변(St. 36~48)의 환경 특성을 반영할 수 있도록 총 48개의 정점을 선정하였다.

    2.2. 해양 환경 조사

    조사 지역의 수심 측정은 휴대용 음향측심기(Speedtech Instruments; Great Falls, VA, USA)를 사용하였고, 표층 수온과 염분은 각 정점에서 수질측정기(YSI ProDSS; YSI Inc., USA)를 이용하여 측정하였다. 클로로필 a (Chl-a) 분석을 위해 각 정점에서 표층수를 500 mL를 채수하여 GF/F 여과지(직경 47 mm, pore size 0.7 μm; Whatman®, UK)를 이용하여 여과 후, 분석 시까지 냉동 보관하였다. Chl-a 농도는 GF/F 여과지를 90% 아세톤 10 mL가 담긴 암조건 시험관에 넣고 24시간 동안 색소를 추출한 후 분광광도계(UV-1900; Shimadzu, Japan)를 사용하여 측정하였다(Parsons et al. 1984). 표층 영양염 분석을 위한 시료는 GF/F 여과지(450°C, 4시간 회화)를 이용하여 여과한 후 냉동 보관하여 실험실로 운반하였다. 이후 암모니아질소 ( NH 4 + − N ), 질산질소( NO 3 − − N ), 아질산질소( NO 2 − − N ), 인산인( PO 4 3 − − P )을 흡광광도법으로 분석하였으며(MOF 2024), 이를 기반으로 용존무기질소(DIN)와 용존무기인(DIP)을 산출하였다.

    2.3. 식물플랑크톤 채집 및 분석

    식물플랑크톤 채집은 Niskin 채수기를 이용하여 정점별로 표층에서 실시하였다. 채집된 해수 시료는 1 L 폴리에틸렌 표본병에 넣어 Lugol 용액으로 최종 농도가 0.2~0.4%가 되도록 현장에서 고정한 후, 실험실로 운반하여 48시간 이상 침전시키고 최종 시료량을 20 mL로 농축하였다. 정량 분석을 위해 농축된 시료 1 mL를 분취하여 Sedgwick-Rafter Chamber에서 계수하였다. 종 동정은 광학현미경 (ECLIPSE Ts2; NIKON, Japan)을 이용하여 수행하였고, 종 동정이 어려운 경우 상위 분류군으로 구분하였다. 분류체계는 Shim (1994), Chihara and Murano (1997), Tomas (1996)를 따랐다. 출현 개체수는 채수 해수의 단위 체적당 개체수(cells L−1)로 환산하였다.

    2.4. 동물플랑크톤 채집 및 분석

    동물플랑크톤은 망목 330 μm, 망구 직경 45 cm의 원추형 네트를 사용하여 각 정점에서 수직 채집하였다. 네트 입구에 부착된 유량계(model 438115; Hydro-Bios, Germany)를 이용하여 여과 해수량을 산출하였으며, 채집된 시료는 중성 포르말린으로 최종 농도 5%가 되도록 고정하였다. 시료는 Motoda식 부차 시료기를 이용하여 분할한 후 UNESCO식 계수판에서 계수하였다. 종 동정은 입체 해부현미경(Stemi 508; Carl Zeiss, Germany)과 광학현미경 (SMZ800N; Nikon, Japan)을 이용하여 수행하였고, 종 동정이 어려운 경우 상위 분류군으로 구분하였다. 분류 체계는 Chihara and Murano (1997)와 Boxshall and Halsey (2004)를 따랐다. 출현 개체수는 여과 해수량으로 보정하여 단위 체적당 개체수(ind. m−3)로 환산하였다.

    2.5. 자료 분석

    동물플랑크톤 군집 구조를 파악하기 위해 월별 출현 개체수를 기반으로 종다양도지수( H ʹ ) (Shannon and Weaver 1963)를 산출하였다. 동물플랑크톤 출현 자료는 종간 출현 개체수 편중을 완화하고 분포를 정규화하기 위해 log ( x + 1 ) 변환을 적용하였다. 이후 PRIMER (ver. 6.0; Biomatters, New Zealand) 프로그램을 이용하여 Bray-Curtis 유사도를 기반으로 계층적 군집 분석(hierarchical cluster analysis)을 실시하였고, 군집 간 유의성 검정은 one-way ANOSIM (analysis of similarities)을 이용하여 평가하였으며, 군집에 대한 기여종의 파악하기 위해 SIMPER 분석을 수행하였다(Clarke and Warwick 2001).

    동물플랑크톤 분석 결과에서 지리적 위치(남해-사량도-욕지도 내측 주변(St. 1~20), 욕지도 외측 주변(St. 21~35) 및 거제도 주변(St. 36~48))와 조사 시기에 대한 두 요인(지역×조사 시기)의 상호 효과가 동물플랑크톤의 시·공간적 변동에 유의한 영향을 미치는지 분석하기 위하여 two-way PERMANOVA를 실시하였다. PERMANOVA는 표본 간 거리를 이용한 비모수(nonparametric) 분산분석이며, 가설을 검증하기 위하여 순열 검정(permutation) 방법을 사용하였다. PERMANOVA에서 순열 횟수는 9,999회이며, COV (component of variation)는 각 요인의 영향 정도를 나타내는 값으로, COV가 클수록 특정 요인의 영향이 크다는 것을 의미한다(Anderson 2017;Kang et al. 2022).

    동물플랑크톤 분포와 환경요인 간의 관계를 규명하기 위해 수심, 수온, 염분, 용존산소, Chl-a, DIN, DIP, 식물플랑크톤 밀도 및 주요 규조류 출현량을 설명 변수로 설정하고 CANOCO (version 4.5; Biometris, Wageningen, The Netherlands) 프로그램을 이용하여 중복분석(redundancy analysis, RDA)을 수행하였다.

    3. 결과

    3.1. 수온, 염분, Chl-a 및 영양염류

    조사 지역의 수심은 11.8~71.0 m로 거제도 능포 및 사량도 부근까지는 수심이 30 m 내외였으나, 욕지도 외곽 및 지심도 이후부터 60 m 이상으로 관측되었다. 조사 기간 동안 조사 해역의 수온은 뚜렷한 계절 변동을 보였으며, 2024년 8월에 평균 26.73±0.38°C로 최고 30.3°C의 고수온이 형성되었고 이후 감소하다가 2025년 2월에는 평균 9.03±0.26°C로 최저 5.4°C의 저수온이 관측되었다(Fig. 2a). 염분은 2024년 6월에는 평균 33.36±0.08 psu였고, 2024년 10월에는 최저 29.28 psu의 저염분이었으며 점차 증가하다가 2025년 2월에는 평균 33.47±0.05 psu로 최고 34.17 psu의 고염분이 관측되었다(Fig. 2b).

    Chl-a 농도는 8월에 낮고 4월에 증가하는 경향을 보이고 있으며, 2024년 8월에 평균 1.08±0.19 μg L−1로 조사 기간 중 낮은 값이었고, 점차 증가하여 2025년 4월에는 평균 2.02±0.20 μg L−1로 높았고 최고 농도값은 8.44 μg L−1였다(Fig. 2c). 영양염류 농도 중 용존무기질소(DIN)는 2024년 6월에 평균 0.090±0.001 mg L−1였고, 점차 증가하여 2024년 12월에 평균 0.111±0.001 mg L−1로 높은 반면, 2025년 2월에는 평균 0.069±0.002 mg L−1로 낮았다. 용존무기인(DIP)은 2024년 6월에 평균 0.009±0.001 mg L−1였고, 점차 증가하여 2024년 12월에 평균 0.016±0.001 mg L−1로 높은 반면, 2025년 4월에 평균 0.004±0.00 mg L−1로 낮았다(Fig. 2d).

    3.2. 식물플랑크톤 종조성 및 시·공간적 분포

    남해 동부 연안에서 출현한 식물플랑크톤은 규조류 43속 90개 분류군, 와편모조류 19속 51개 분류군을 포함하여 총 151개 분류군이 출현하였다. 조사 기간 동안 식물플랑크톤 출현 개체수는 평균 44,958~183,583 cells L−1 범위였다(Fig. 3a, Table 1). 2024년 6월의 평균 출현 개체수는 75,292±10,038 cells L−1로 높았으며 이후 감소하여 2024년 12월에는 44,958±8,848 cells L−1로 낮았다. 2025년 2월의 평균 출현 개체수는 116,831±27,389 cells L−1로 나타났으며 이후 증가하여 2025년 4월에는 183,583±47,252 cells L−1였다.

    식물플랑크톤 군집은 조사 후반으로 갈수록 감소하는 경향을 보인 반면, 현존량은 2024년 12월에 가장 낮은 후 증가하여 2025년 4월에 가장 높은 값을 나타냈다. 평균 종수는 2024년 6월 25종에서 2025년 4월 8종으로 감소하였으며, 반면 총 개체수는 같은 기간 동안 증가하여 2025년 4월에 최고값을 기록하였다. 규조류는 전 기간 동안 우점군으로 나타났으며, 특히 2025년 2월 이후 급격히 증가하였다. Skeletonema costatum-ls은 2025년 4월에 현저하게 증가하여 전체 개체수 증가에 기여하였다. 반면 Asterionellopsis glacialis는 2024년 12월에 높은 밀도를 나타내며 우점종으로 확인되었다(Table 1).

    3.3. 동물플랑크톤 종조성 및 시·공간적 분포

    조사 기간 동안 출현한 동물플랑크톤 중 종 수준까지 동정된 41속 56종과 요각류 33속 57개 분류군, 지각류 4속 4종을 포함하여 총 82개 분류군이 출현하였다(Table 2). 동물플랑크톤의 종수, 개체수 및 종다양도는 뚜렷한 계절 변동을 나타냈다(Fig. 3). 동물플랑크톤의 월별 평균 출현 종수는 9~23 분류군의 범위로 가을철(2024년 10월과 12월)에 높은 수준을 보였으며, 이후 겨울(2025년 2월)과 봄(2025년 4월)으로 갈수록 감소하여 2025년 4월에 가장 낮은 수준으로 나타났다(Fig. 3b). 월별 전체 출현 개체수는 11,960~223,955 ind. m−3, 월별 평균 출현 개체수는 249~4,666 ind. m−3의 범위였으며, 2024년 6월에 월별 평균 출현 개체수가 가장 높았다(Fig. 3c). 종다양도지수( H ʹ )는 1.01~2.44의 범위였으며, 2024년 10월에는 종다양도지수가 가장 높은 값으로 비교적 균등하게 분포한 결과로 해석된다(Fig. 3d). 반면, 2024년 6월과 2025년 2월에는 낮은 다양도를 보여 특정 우점종에 의해 군집이 지배되는 경향이 확인되었다. 동물플랑크톤 군집은 2024년 6월 높은 밀도, 낮은 다양성 구조에서 2024년 10월 높은 다양성 구조로 전환되었고, 이후 겨울과 봄철에는 다시 종수 감소와 함께 중간 수준의 군집 구조를 나타내는 뚜렷한 계절적 변동 패턴을 보였다.

    동물플랑크톤의 공간 분포는 계절에 따라 뚜렷한 변화를 나타냈다(Fig. 4). 2024년 6월에는 전반적으로 높은 밀도가 관찰되었으며, 특히 욕지도 주변해역(St. 19~30)에서 3,000 ind. m−3 이상의 높은 밀도 군집이 광범위하게 분포한 반면, 연안역(St. 10~14)에서는 상대적으로 낮은 밀도를 보였다. 2024년 8월에는 전체적으로 밀도가 크게 감소하여 대부분의 정점에서 1,000 ind. m−3 이하의 낮은 밀도 분포를 나타냈으며, 일부 정점에서만 상대적으로 높은 밀도가 확인되었다. 2024년 10월 및 12월에는 대부분의 정점에서 1,000 ind. m−3 이하의 비교적 균일한 저밀도 분포를 보였다. 이후 2025년 2월에는 일부 내만 정점(St. 1~4, 11, 46)에서 밀도가 증가하면서 국지적인 고밀도 분포가 나타났다. 2025년 4월에는 동물플랑크톤 밀도가 다시 증가하여, 거제-부산 연안(St. 43, St. 48) 및 남해 남부의 일부 정점(St. 5, St. 9)에서 3,000 ind. m−3 이상의 고밀도 군집이 관찰되었다. 반면, 인접한 일부 정점에서는 상대적으로 낮은 밀도가 유지되어, 2024년 10월과 12월의 비교적 균일한 저밀도 분포에 비해 2025년 4월에는 정점 간 동물플랑크톤 밀도의 공간적 이질성이 더욱 뚜렷하게 나타났다.

    3.4. 군집 구조

    남해 동부 연안 출현 개체수를 기반으로 계층적 군집 분석을 수행한 결과(Fig. 5), 유사도 30%를 기준으로 A그룹 (2024년 6월, 2025년 2월, 2025년 4월), B그룹(2024년 8월), C그룹(2024년 10월) 및 D그룹(2024년 12월)의 4개 그룹으로 A그룹은 Noctiluca scintillans, Paracalanus parvus s.l., Acartia omorii, Ditrichocorycaeus affinis, B그룹은 Acartia pacifica, Pseudevadne tergestina, Decapoda larvae, N. scintillans, Appendicularia, Flaccisagitta enflata, C그룹은 F. enflata, Decapoda larvae, Paracalanus aculeatus, Siphonophora, Lucifer sp., Centropages furcatus, P. parvus s.l., Subeucalanus subtenuis, Appendicularia, D그룹은 P. parvus s.l., Calanus pacificus, Appendicularia, F. enflata, Euchaeta sp., P. aculeatus, D. affinis, Immature sagitta가 각 군집에 영향을 주는 분류군으로 확인되었다. 조사 기간 동 안 우점한 P. parvus s.l., N. scintillans, A. omorii, A. pacifica, F. enflata는 각 그룹이 구분되는 데 중요한 기여종으로 확인되었다(Table 3). 군집 분석 결과를 기반으로 수행한 one-way ANOSIM 분석에서 동물플랑크톤 군집 간 차이는 통계적으로 유의한 것으로 나타났다(ANOSIM, Global R=0.901, p<0.001). 이는 조사 시기에 따라 동물플랑크톤 군 집 구조가 명확하게 구분됨을 의미한다. 또한, 동물플랑크 톤의 시·공간적 변동을 평가하기 위한 PERMANOVA 분석 결과 동물플랑크톤 군집은 조사 지역(Pseudo-F=10.299, p=0.0001)과 조사 시기(Pseudo-F=124.07, p=0.0001)에 따라 유의한 차이를 나타냈다. 그러나 조사 시기 요인의 Pseudo-F 값이 조사 지역 요인보다 약 12.0배 높게 나타나, 남해 동부 연안 동물플랑크톤 군집은 공간적 차이보다 시간적 환경 변화에 의해 더욱 강하게 조절되는 것으로 판단된다. 또한, 조사 지역과 시기의 상호작용 효 과도 유의하게 나타나(Pseudo-F=8.216, p=0.0001) 조사 시기에 따른 군집 천이 양상이 조사 지역별로 상이함을 보여주었다. COV의 조사 시기 효과가 두 요인의 상호작용 효과에 비해 약 5.8배 높고, 조사 지역과는 약 26.9배 높은 값으로 조사 시기 효과가 가장 큰 기여를 한 것으로 나타났다(Table 4).

    3.5. 주요 분류군과 환경요인 분석

    남해 동부 연안에서 출현한 동물플랑크톤 주요 분류군과 환경요인(수심, 수온, 염분, 용존산소, Chl-a 농도, 용존무기질소, 용존무기인)간의 중복분석(RDA)을 실시한 결과(Fig. 6), 제1축과 제2축이 설명하는 변동성의 양인 고유치(eigenvalue)는 각각 0.350과 0.105였고, 제1축과 제2축의 전체 자료 분산에 대한 누적 기여율은 45.5%였다. 또한 종-환경 간 상관계수는 제1축과 제2축에서 각각 0.867과 0.816으로 비교적 높은 값을 보여, 환경요인이 동물플랑크톤 군집 구조를 설명하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 나타났다. 그리고, 제1축과 제2축은 종-환경 관계(species-environment relation)의 누적 변동 중 82.6%를 설명하였다(Table 4). 이러한 결과는 환경요인이 동물플랑크톤 군집 구조 변동을 설명하는 중요한 요인임을 보여주었다. 중복분석 결과 수온, 염분, 용존산소 DIN 및 DIP의 농도값이 동물플랑크톤의 시·공간적 분포에 영향을 주는 환경요인으로 파악되었다(Table 6). 환경요인별 영향력을 보면, 용존산소(F=116.94, p<0.001)가 가장 높은 설명력을 나타냈으며, 이어서 염분(F=89.41, p<0.001), 수온(F=78.66, p<0.001), 용존무기질소(F=17.39, p<0.001), 용존무기인 (F=12.18, p<0.001), Chl-a(F=6.81, p<0.001) 순으로 유의한 영향을 미치는 것으로 확인되었다. 반면, 수심 역시 유 의한 영향을 보였으나 상대적으로 낮은 설명력을 나타냈다 (p<0.05).

    RDA biplot 결과(Fig. 6), 제1축은 주로 염분과 DO의 음의 방향과 수온, DIN, DIP의 양의 방향으로 구분되었으며, 제2축은 수온과 일부 종의 분포와 관련된 축으로 해석된다. 종 분포와 환경요인의 관계를 보면, N. scintillans와 A. omorii는 낮은 염분 및 DO와 유사한 방향으로 배열되었다. P. parvus s.l., D. affinis, C. abdominalis 등은 염분 및 DO와 밀접한 관련을 보였다. 반면, P. aculeatus 등은 DIN 및 DIP와 높은 방향과 연관되어 나타났다. A. pacificus와 Decapoda larvae는 수온 증가 방향과 관련된 분포를 보였다. 동물플랑크톤 군집 구조는 주로 DO, 염분 및 수온에 의해 조절되었으며, 영양염(DIN, DIP)은 특정 요각류 종의 분포에 영향을 미치는 보조적인 환경요인으로 작용하였다. 식물플랑크톤 관련 변수는 동물플랑크톤 군집 구조에 대해 물리적 환경요인보다 상대적으로 낮은 설명력을 보였으나, 특정 규조류 우점종의 시기적 증감은 일부 동물플랑크톤의 분포와 밀접한 관련성을 나타냈다.

    4. 고 찰

    본 연구는 2024년 6월부터 2025년 4월까지 남해 동부 연안에서 동물플랑크톤 군집의 계절적 천이와 공간적 분포 특성을 파악하고, 수온, 염분, DO 및 영양염 등의 환경요인과 식물플랑크톤의 계절적 변화가 동물플랑크톤 군집과 어떠한 관련성을 나타내는지를 분석하였다. 동물플랑크톤은 자치어를 비롯한 다양한 해양생물의 초기생활사 단계에서 중요한 먹이원으로 이용되며, 이들의 시·공간적 분포와 현존량 변화는 어류의 가입과 연안 수산자원의 변동에 영향을 줄 수 있다(Lomartire et al. 2021;Moon et al. 2022). 따라서 동물플랑크톤 군집의 시·공간적 변동과 이에 관련된 환경요인을 이해하는 것은 연안 생태계의 구조와 기능을 파악하고 수산생물의 먹이환경 변화를 평가하는 데 중요하다(Moon et al. 2022).

    4.1. 계절적 환경 변화와 동물플랑크톤 군집 천이

    조사 해역의 수온은 여름철 최고 30.3°C에서 겨울철 최저 5.4°C까지 뚜렷한 계절 변동을 나타냈으며, 이러한 수온 변화는 동물플랑크톤 군집의 계절적 천이와 관련된 주요 환경 구배로 판단된다. 2024년 6월에는 N. scintillans, P. tergestina, Pleopis polyphemoides 및 A. omorii 등이 주요 분류군으로 출현하면서 높은 동물플랑크톤 밀도와 상대적으로 낮은 다양도를 보였고, 고수온기인 8월에는 A. pacifica, P. tergestina, N. scintillans 및 Decapoda larvae 등이 주요 분류군으로 나타나면서 밀도는 감소하였고, 낮은 다양도는 지속하였다(Jang et al. 2010;Wang et al. 2025). 이는 남해 동부 연안의 동물플랑크톤 군집이 단순한 총밀도의 계절적 증감뿐만 아니라 계절에 따른 우점 분류군의 교체를 통해 재편되고 있음을 보여준다. 특히 N. scintillans와 같이 특정 환경 조건에서 높은 현존량을 나타낼 수 있는 분류군의 증가는 전체 군집의 밀도와 상대적 조성에 크게 기여할 수 있으며, 기존 연구에서도 N. scintillans의 높은 출현은 수온, 수괴 안정성 및 먹이 조건 등 다양한 환경요인과 관련되는 것으로 보고되어 있다(Ollevier et al. 2021;Lin et al. 2024).

    가을철(10월 및 12월)에는 여름철(8월)에 비해 종수와 다양도가 증가하여 다양한 분류군이 함께 출현하는 군집으로 전환되었다. P. parvus s.l., P. aculeatus, F. enflata 및 Oncaea spp. 등의 출현은 여름철 특정 분류군의 높은 기여와는 다른 군집조성이 형성되었음을 보여준다. 이러한 변화는 수온 하강을 비롯한 계절적 환경 조건의 변화와 관련된 것으로 판단되며, 온대 연안에서 나타나는 동물플랑크톤 군집의 계절적 천이와도 유사하다(Hu et al. 2019;Zhao et al. 2022;Choo et al. 2023;Sharma et al. 2025;Tao et al. 2025). 이후 겨울~봄철에는 종수가 다시 감소한 반면 A. omorii와 C. sinicus 등 요각류의 상대적 중요성이 증가하였다. 이러한 결과는 남해 동부 연안의 동물플랑크톤 군집이 계절별 환경 조건의 변화에 따라 우점 분류군이 교체되는 뚜렷한 계절적 천이를 나타냄을 보여준다.

    4.2. 염분, DO 및 수괴 특성과 동물플랑크톤 군집

    염분과 DO는 수온과 함께 남해 동부 연안 동물플랑크톤 군집의 시·공간적 변화와 관련된 주요 환경요인으로 나타났다(Yoo et al. 2025). 염분은 2024년 10월에 상대적으로 낮고 2025년 2월에 높은 값을 나타내는 등 조사 시기에 따라 뚜렷하게 변화하였다. 연안에서 염분의 시·공간적 차이는 강수 및 담수 유입뿐만 아니라 연안수와 외해수의 상대적인 영향과 해수 교환 조건을 반영할 수 있으므로 동물플랑크톤의 공간 분포를 구분하는 중요한 환경 구배가 될 수 있다. RDA에서도 주요 동물플랑크톤 분류군이 수온, 염분 및 DO와 서로 다른 관련성을 나타내어 계절적인 환경 변화와 수괴 특성이 군집조성의 차이와 밀접하게 연관되어 있음을 보여주었다(Moon et al. 2022;Choi and Park 2025).

    이러한 관계는 사량도-욕지도-거제도를 중심으로 형성된 남해 동부 연안의 지형적 특성을 함께 고려할 때 더욱 중요하다. 이 해역은 다수의 섬과 만, 좁은 수로가 복잡하게 발달한 다도해 및 리아스식 연안으로, 외해에 개방된 해역과 섬 사이 수로 및 내측 연안에서 해수 교환과 혼합 조건이 서로 다를 수 있다. 따라서 동일한 계절에도 정점에 따라 연안수와 외해수의 상대적인 영향이 달라질 수 있으며, 이에 따른 수온과 염분 등의 환경 차이가 동물플랑크톤 군집의 공간적 이질성과 관련되었을 가능성이 있다(Kim et al. 2025;Hwang et al. 2026a, 2026b). 특히 이러한 물리적 환경의 공간 차이는 계절에 따라 그 정도가 달라질 수 있으므로 남해 동부 연안의 군집 구조를 단순한 연안 - 외해 구배보다는 계절과 지역적 환경 특성이 상호 작용하는 구조로 이해할 필요가 있다.

    4.3. 영양염 및 식물플랑크톤 변화와 동물플랑크톤 군집의 연계

    동물플랑크톤 군집의 계절적 변화는 물리적 환경뿐만 아니라 영양염 농도와 식물플랑크톤의 계절적 변화와도 관련된 것으로 판단된다. DIN과 DIP는 동물플랑크톤에 직접적인 먹이원이 아니지만 식물플랑크톤의 성장 조건을 구성하는 주요 영양 요소이므로, 이들과 동물플랑크톤 군집 간의 관계는 생산자 군집의 변화와 함께 해석할 필요가 있다. 특히 2025년 4월에는 S. costatum-ls를 비롯한 규조류의 출현 증가와 함께 주요 요각류 군집의 변화가 나타났으며, RDA에서도 일부 식물플랑크톤과 요각류가 유사한 환경 구배와 관련되는 양상을 보였다. 이는 식물플랑크톤의 현존량 및 종조성 변화가 동물플랑크톤이 이용할 수 있는 잠재적인 먹이환경의 변화와 연계되었을 가능성을 시사한다(Charles et al. 2005, 2024;Chafee et al. 2018;Kundu et al. 2024;Lee et al. 2024;Lee et al. 2025).

    식물플랑크톤의 현존량 및 종조성 변화와 동물플랑크톤 군집의 계절적 변화가 시기적으로 함께 나타난 것은 두 생물군 사이의 잠재적인 생태적 연계를 시사한다. 그러나 이러한 동반 변화는 직접적인 섭식 관계뿐만 아니라 수온과 수괴 특성 등 공통적인 계절 환경에 대한 반응에 의해서도 나타날 수 있다. 따라서 본 연구에서 확인된 관계를 직접적인 bottom-up 조절로 단정하기보다는, 영양염 농도와 식물플랑크톤의 현존량 및 종조성 변화가 계절적인 환경 변화와 함께 동물플랑크톤 군집의 변동과 연계되어 있는 것으로 해석하는 것이 타당하다(Asch et al. 2019;Lee et al. 2021;Park et al. 2023). 향후 식물플랑크톤의 세부적인 시간 변화와 동물플랑크톤의 섭식 및 먹이 선택성을 함께 분석한다면 생산자와 소비자 군집 간의 관계를 보다 명확하게 규명할 수 있을 것이다. 또한 Chl-a와 같은 식물플랑크톤 생물량의 간접 지표와 함께 실제 식물플랑크톤의 현존량 및 종조성 변화를 고려하는 것이 동물플랑크톤 군집 변화를 이해하는 데 필요할 것으로 판단된다(Wei et al. 2022).

    4.4. 동물플랑크톤의 공간적 이질성과 지역적 환경 특성

    동물플랑크톤의 공간 분포는 조사 시기에 따라 뚜렷하게 변화하였다. 2024년 6월에는 욕지도 주변을 포함한 일부 정점에서 높은 동물플랑크톤 밀도가 나타난 반면, 8월 이후에는 밀도가 감소하여 가을과 겨울에는 비교적 낮고 균일한 분포를 보였다. 이후 2025년 2월부터 일부 정점에서 밀도가 다시 증가하였고, 4월에는 거제-부산 방향과 남해 남부의 일부 정점에서 높은 밀도가 나타났다. 이러한 변화는 특정 해역이 연중 지속적으로 높은 동물플랑크톤 밀도를 유지하는 것이 아니라 계절에 따라 고밀도 군집의 형성 위치와 공간적 이질성이 달라짐을 보여준다(Hu et al. 2019;Zhao et al. 2022;Choo et al. 2023;Sharma et al. 2025;Tao et al. 2025;Zhang et al. 2026).

    이러한 공간적 변화는 PERMANOVA 결과와도 일관된다. 동물플랑크톤 군집은 권역(Pseudo-F=10.299, p=0.0001)과 계절(Pseudo-F=124.07, p=0.0001)에 따라 유의한 차이를 나타냈으며, 권역×시기 상호작용 역시 유의하였다(Pseudo-F=8.216, p=0.0001). 특히 상호작용 효과는 계절에 따른 군집 변화가 세 권역에서 동일한 양상으로 진행되지 않고 지역에 따라 서로 다르게 나타났음을 의미한다. 이는 48개 정점에서 확인된 공간적 차이가 단순한 정점별 변동이 아니라, 계절 변화와 지역별 환경 특성이 결합된 공간적 군집 구조를 반영하고 있음을 보여준다(Chen et al. 2025). 따라서 남해 동부 연안의 동물플랑크톤 군집은 강한 계절적 천이를 기본으로 하면서 사량도-욕지도-거제도를 중심으로 한 복잡한 지형과 지역별 수괴 및 환경 조건의 차이가 중첩되어 공간적으로 이질적인 구조를 형성한 것으로 판단된다(Chafee et al. 2018;Lee et al. 2024;Lee et al. 2025).

    2024년 6월 욕지도 주변 일부 정점에서 나타난 동물플랑크톤의 높은 밀도는 해당 시기의 수괴 특성과 식물플랑크톤을 포함한 생물학적 환경, 그리고 사량도-욕지도-거제도를 중심으로 한 복잡한 연안 지형에 따른 지역적 환경 차이가 복합적으로 관련된 결과로 판단된다. 다만 본 연구에서는 수온·염분의 수평 및 수직 구배와 해류 구조를 이용하여 수괴 경계나 전선의 위치를 직접 규명하지 않았으므로, 이러한 고밀도 분포를 특정 전선의 영향으로 단정하기에는 한계가 있다. 따라서 욕지도 주변에서 나타난 공간적 특성은 특정 전선역보다는 계절적인 수괴 특성과 지역적 환경 조건의 차이에 따른 동물플랑크톤 군집의 공간적 이질성으로 해석하는 것이 타당하다.

    4.5. 계절적 군집 천이의 생태학적 의미

    nMDS와 SIMPER에서 나타난 계절별 군집 차이는 남해 동부 연안 동물플랑크톤의 시·공간적 변동이 총 밀도의 증감뿐만 아니라 우점 분류군의 교체와 군집조성의 재편에 의해 특징지어짐을 보여준다. 여름철에는 N. scintillans와 P. tergestina 등이 군집 차이에 크게 기여한 반면, 겨울~봄철에는 A. omorii와 C. sinicus 등 요각류의 상대적 중요성이 증가하였다. 이러한 계절적 우점 분류군의 교체는 수온과 염분을 비롯한 물리적 환경과 식물플랑크톤을 포함한 생물학적 환경이 계절적으로 변화하는 온대 연안 생태계의 특성을 반영하는 것으로 판단된다(Lee et al. 2021;Moon et al. 2022). 특히 PERMANOVA에서 계절 효과가 권역 효과보다 크게 나타난 것은 공간적인 차이가 존재함에도 불구하고 조사 해역 전체의 군집 구조를 구분하는 가장 뚜렷한 특징이 계절적 천이임을 보여준다.

    이러한 계절적 군집 변화는 남해 동부 연안 생태계의 먹이환경 측면에서도 중요하다. 남해 동부 연안은 다양한 수산생물의 산란 및 성육장으로 이용되고 있으며, 동물플랑크톤은 자치어를 비롯한 초기생활사 단계 생물의 중요한 먹이원이므로 동물플랑크톤의 밀도와 군집조성 변화는 상위 영양단계 생물이 이용할 수 있는 먹이환경의 계절적 변동과 관련될 수 있다(Baek et al. 2010;Lee et al. 2021;Pattrick et al. 2021;Moon et al. 2022;Hwang et al. 2026a, 2026b). 따라서 본 연구에서 확인된 동물플랑크톤 군집의 계절적 천이와 공간적 이질성은 남해 동부 연안의 생태계 변동과 수산생물의 먹이환경을 이해하기 위한 중요한 기초 자료가 될 수 있다.

    종합하면, 남해 동부 연안의 동물플랑크톤 군집은 하나의 환경요인에 의해 설명되기보다는 수온, 염분 및 DO로 대표되는 계절적 물리 환경의 변화, DIN과 DIP 등의 영양염 농도, 식물플랑크톤의 현존량과 종조성 변화, 그리고 사량도-욕지도-거제도를 중심으로 한 복잡한 지역적 환경 특성이 함께 관련되어 시·공간적으로 구조화되는 것으로 판단된다. 특히 계절 효과와 권역×계절 상호작용이 동시에 나타난 것은 남해 동부 연안의 동물플랑크톤 군집이 강한 계절적 천이를 보이면서도 그 변화 양상이 지역에 따라 달라지는 특징을 갖는다는 것을 보여준다. 향후 수괴 구조와 해류에 대한 고해상도 관측, 식물플랑크톤의 세부적인 시간 변화 및 동물플랑크톤의 섭식 관계를 함께 분석한다면 이러한 시·공간적 군집 변동의 형성 기작을 보다 명확하게 규명할 수 있을 것이다.

    적 요

    본 연구는 2024년 6월부터 2025년 4월까지 한국 남해 동부 연안의 48개 정점을 대상으로 동물플랑크톤 군집의 시·공간적 변동과 환경요인과의 관계를 분석하였다. 조사기간 동안 수온과 염분은 뚜렷한 계절 변동을 보였으며, Chl-a 농도는 2024년 8월에 가장 낮고 2025년 4월에 증가하였다. 식물플랑크톤은 총 151개 분류군이 출현하였으며, 평균 개체수는 44,958~183,583 cells L−1의 범위로 2025년 4월에 가장 높았고, 이 시기에 규조류, 특히 S. costatum-ls가 크게 증가하였다. 동물플랑크톤은 총 82개 분류군이 출현하였으며, 월별 평균 출현 종수는 9~23개 분류군, 평균 개체수는 249~4,666 ind. m−3, 종다양도지수( H ʹ )는 1.01~2.44의 범위를 나타냈다. 동물플랑크톤 개체수는 2024년 6월에 가장 높았으며, 종다양도는 10월에 가장 높았다. 3,000 ind. m−3 이상의 고밀도 군집은 2024년 6월 욕지도 주변(St. 19~30)에서 나타났으며, 2025년 4월에는 거제-부산 연안(St. 43, 48)과 남해 남부 일부 정점(St. 5, 9)에서 다시 관찰되었다. 군집 구조는 조사 시기에 따라 유의한 차이를 보였으며(ANOSIM, Global R=0.901, p<0.001), PERMANOVA에서도 조사 지역(Pseudo-F=10.299), 조사 시기(Pseudo-F=124.07) 및 지역과 시기의 상호작용(Pseudo-F=8.216)이 모두 유의하였다(p=0.0001). RDA의 제1축과 제2축은 전체 변동의 45.5%를 설명하였으며, 용존산소, 염분, 수온, DIN, DIP 및 Chl-a가 동물플랑크톤 군집 구조와 유의한 관련성을 나타냈다. 이상의 결과는 남해 동부 연안 동물플랑크톤 군집이 뚜렷한 계절적 천이와 지역적 이질성을 나타내며, 이러한 시·공간적 변동이 수괴 환경, 영양염 및 식물플랑크톤의 변동과 밀접하게 관련되어 있음을 보여준다.

    사 사

    본 연구 성과는 한국수산자원공단(2024년 연안 수산자원조사 및 분석_남해2권역)의 지원을 받아 수행된 연구임을 밝힙니다.

    CRediT authorship contribution statement

    SI Hwang: Conceptualization, Methodology, Funding acquisition. DU Kim: Investigation, Resources, Validation, Data curation, Formal analysis. JI Bai: Investigation, Resources, Validation, Data curation, Writing-Original draft. BH Jeon: Investigation, Resources, Validation, Formal analysis, Writing-Original draft. JH Lee: Investigation, Resources, Validation, Data curation, Formal analysis, Writing-Original draft. SH Lee: Conceptualization, Writing-Review & editing. Funding acquisition. JH Lee: Conceptualization, Writing-Review & editing. Funding acquisition. JB Kim: Conceptualization, Methodology, Resources, Writing-Original draft, Writing-Review & editing.

    Declaration of Competing Interest

    The authors declare no conflicts of interest.

    Figure

    KJEB-44-3-312_F1.jpg

    Map of the study area and sampling stations (●) in the eastern coastal waters of the South Sea of Korea from June 2024 to April 2025.

    KJEB-44-3-312_F2.jpg

    Monthly variations in (a) temperature, (b) salinity, (c) chlorophyll a (Chl-a), and (d) dissolved inorganic nitrogen (DIN) and dissolved inorganic phosphorus (DIP) in the eastern coastal waters of the South Sea of Korea from June 2024 to April 2025.

    KJEB-44-3-312_F3.jpg

    Monthly variations in phytoplankton and zooplankton community metrics in the eastern coastal waters of the South Sea of Korea from June 2024 to April 2025. Panels: (a) phytoplankton abundance, (b) zooplankton species number, (c) zooplankton abundance, and (d) species diversity (Hʹ).

    KJEB-44-3-312_F4.jpg

    Spatial distribution of zooplankton abundance (ind. m−3) by month in the eastern coastal waters of the South Sea of Korea from June 2024 to April 2025. Panels: (a) June 2024, (b) August 2024, (c) October 2024, (d) December 2024, (e) February 2025, and (f) April 2025.

    KJEB-44-3-312_F5.jpg

    Dendrogram from hierarchical cluster analysis based on Bray-Curtis similarity of zooplankton abundance in the eastern coastal waters of the South Sea of Korea from June 2024 to April 2025.

    KJEB-44-3-312_F6.jpg

    Redundancy analysis (RDA) biplot showing relationships between environmental and phytoplankton variables (red arrows) and dominant zooplankton taxa (black arrows) based on abundance data. Labels are as follows: Depth, water depth; Temp, temperature; Sal, salinity; DO, dissolved oxygen; Chl-a, chlorophyll a; DIN, dissolved inorganic nitrogen; DIP, dissolved inorganic phosphorus; Phyto.de, phytoplankton density; AS.gla, Asterionellopsis glacialis; Ch.com, Chaetoceros compressus; Ch.cur, Chaetoceros curvisetus; Ch.did, Chaetoceros didymus; Ch.lor, Chaetoceros lorenzianus; Da.fra, Dactyliosolen fragilissimus; Eu.zod, Eucampia zodiacus; Ps-ni.sp, Pseudo-nitzschia spp.; Sk.cos, Skeletonema costatum-ls; Th.rot, Thalassiosira rotula; Tr.fur, Tripos furca; A. omo, Acartia omorii; A. pac, Acartia pacifica; C. pac, Calanus pacificus; C. abd, Centropages abdominalis; D. aff, Ditrichocorycaeus affinis; P. acu, Paracalanus aculeatus; P. par, Paracalanus parvus s.l.; N. sci, Noctiluca scintillans; P. ter, Pseudevadne tergestina; D. lar, Decapoda larvae; F. enf, Flaccisagitta enflata; App, Appendicularia.

    Table

    Summary of mean species number, total abundance, mean abundance, and diatom abundance of phytoplankton in the eastern coastal waters of the South Sea of Korea from June 2024 to April 2025

    Summary of the taxonomic composition and total abundance of zooplankton in the eastern coastal waters of the South Sea of Korea from June 2024 to April 2025

    Results of similarity percentage (SIMPER) analysis showing the taxa contributing most to within-period similarities, with a cumulative contribution cut-off of 70%

    Results of two-way permutational multivariate analysis of variance (PERMANOVA) testing the effects of region, survey period, and their interaction on zooplankton community structure based on a Bray-Curtis similarity matrix of log(x+1)-transformed abundance data

    aComponent of variation

    Summary of redundancy analysis (RDA) results for dominant taxa and environmental variables in the eastern coastal waters of the South Sea of Korea from June 2024 to April 2025

    Conditional effects of environmental variables and their relationships with redundancy analysis (RDA) axes

    aDissolved inorganic nitrogen
    bDissolved inorganic phosphorus

    Reference

    1. AndersonMJ. 2017. Permutational multivariate analysis of variance (PERMANOVA). In: Wiley StatsRef: Statistics Reference Online (Balakrishnan N, T Colton, B Everitt, W Piegorsch, F Ruggeri and JL Teugels, eds.). John Wiley & Sons Ltd. Chichester, United Kingdom.
    2. AschRG,CAStock and JLSarmiento. 2019. Climate change impacts on mismatches between phytoplankton blooms and fish spawning phenology. Glob. Change Biol. 25:2544-2559.
    3. BaekSH,KShin,BHyun,PGJang,HSKim and OMHwang. 2010. Distribution characteristics and community structure of phytoplankton in the different water mass during early summer of southern sea of Korea. Ocean Polar Res. 32:1-13.
    4. BatchelderHP,KDaly,CSDavis,RJi,MDOhman,WTPeterson and JARunge. 2013. Climate impacts on zooplankton population dynamics in coastal marine ecosystems. Oceanogr. 26:34-51.
    5. BoxshallGA and SHHalsey. 2004. An Introduction to Copepod Diversity. Ray Society. London, United Kingdom.
    6. ChafeeM,AFernàndez-Guerra,PLButtigieg,GGerdts,AMEren,HTeeling and RIAmann. 2018. Recurrent patterns of microdiversity in a temperate coastal marine environment. ISME J. 12:237-252.
    7. CharlesF,CLabrune,FLantoine,LLescure,JMMunaron,JMAmouroux,PLabatut and FLLoc’h. 2024. Seasonal stratification leads to changes within the benthic food web of the Gulf of Lions (northwestern Mediterranean). Red. Stud. Mar. Sci. 70:103359.
    8. CharlesF,FLantoine,SBrugel,MJChrétiennot-Dinet,IQuiroga and BRivière. 2005. Seasonal survey of the phytoplankton biomass, composition and production in a littoral NW Mediterranean site, with special emphasis on the picoplanktonic contribution. Estuar. Coast. Shelf Sci. 65:199-212.
    9. ChenX,BWang,YSun,MWang and LZhu. 2025. Seasonal and bay morphology factors strongly influence temperate coastal zooplankton community structure. Mar. Environ. Res. 211:107457.
    10. ChiharaM and MMurano. 1997. An Illustrated Guide to Marine Plankton in Japan. Tokai University Press. Tokyo, Japan.
    11. ChoiJH and WPark. 2025. Zooplankton community seasonal variation of around Oryuk Islands, Busan Korea. Korean J. Fish. Aquat. Sci. 58:453-462.
    12. ChooS,MTKwak,YKCho,YHYoon and HYSoh. 2023. Effects of water masses on the zooplankton community structure in the northern East China Sea during the East Asian summer monsoon in 2020. Ecol. Indic. 154:110847.
    13. ClarkeKR and RMWarwick. 2001. Change in Marine Communities: An Approach to Statistical Analysis and Interpretation. 2nd Ed. Primer-E Ltd. Plymouth, United Kingdom. pp. 1-172.
    14. HuB,XHu,XNie,XZhang,NWu,YHong and HMQin. 2019. Seasonal and inter-annual community structure characteristics of zooplankton driven by water environment factors in a sublake of Lake Poyang, China. PeerJ 7:e7590.
    15. HwangSI,HKim,BJSeong,JIBai,NIKim,EMMaek and JBKim. 2026a. Spatiotemporal dynamics and environmental factors in the fish larvae assemblages in the coastal waters of Saryang and Yokji Islands. Korean J. Ecol. Environ. 59:35-45.
    16. HwangSI,HKim,BJSeong,NIKim,EMMaek and JBKim. 2026b. Spatiotemporal dynamics and environmental factors of fish larvae assemblages in the coastal waters of Geoje Island. Korean J. Environ. Biol. 44:26-38.
    17. JangJY,JHKim,DYJeong,SMKang,XWang,YHChoi,JBLee,YKLim,SHBaek and JHKim. 2024. Changes of phytoplankton community and oceanic physicochemical properties of Jeju coast in spring and summer seasons, 2022. Ocean Polar Res. 46:105-121.
    18. JangMC,KShin,PGJang and WJLee. 2010. Relationship between environmental factors and short-term variations of mesozooplankton during summer in Jangmok Bay, south coast of Korea. Ocean Polar Res. 32:41-52.
    19. JeongYS,MHSeo,SYChoi,SChoo,DYKim,SHLee,KHHan and HYSoh. 2023. Characteristics of temporal-spatial variations of zooplankton community in Gomso Bay in the Yellow Sea, South Korea. Korean J. Environ. Biol. 41:720-734.
    20. KangDY,GCSeong,DGKim,SJin,HYSoh and GWBaeck. 2022. Feeding habits of small yellow croaker, Larimichthys polyactis in coastal waters of Korea. Korean J. Ichthyol. 34:201-207.
    21. KangJH and MKim. 2020. Distributional characteristics of mesozooplankton community in Nakdong River estuary. J Korea Acad. Ind. Coop. Soc. 21:1-11.
    22. KangYS and KAJeon. 1999. Biological and chemical characteristics and trophodynamics in the frontal zone in the southern waters of Korea. J. Korean Fish. Soc. 32:22-29.
    23. KellyP,LClementson,CHDavies,SCorney and KMSwadling. 2016. Zooplankton responses to increasing sea surface temperatures in the southeastern Australia global marine hotspot. Estuar. Coast. Shelf Sci. 180:242-257.
    24. KimB,SKim,SKwon,SLee and EKim. 2025. Seasonal frontal variability and stratification coupling from 2022 CTD observations in the southern coastal waters of Korea. Front. Mar. Sci. 12:1723724.
    25. KunduGK,CKim,JJang,CILee,DKim,WALim,JHChoi and CKKang. 2024. Seasonal water-column structure drives the trophic niche of fish communities on a temperate continental shelf. Biology 13:1041.
    26. KwonCW,HJKim,ELee,WALim and YKang. 2026. Regime shift in phytoplankton bloom dynamics in an anthropogenically polluted semi-enclosed bay. Mar. Pollut. Bull. 225:119213.
    27. LeeCH,YKLim,MKim,SHong and SHBaek. 2024. Seasonal phytoplankton characteristics related with region-specific coastal environments in the Korean Peninsula. J. Mar. Sci. Eng. 12:1008.
    28. LeeM,MJHyun,JYYang and YKang. 2025. Unprecedented high-temperature triggers a rapid shift in ecological characteristics of phytoplankton succession in the southern coastal waters of Korea. Mar. Environ. Res. 212:107522.
    29. LeeYJ,JHLee and YKim. 2021. Seasonal variation of zooplankton community structure in southern sea of Korea. Korean J. Fish. Aquat. Sci. 54:445-455.
    30. LieHJ and CHCho. 2002. Recent advances in understanding the circulation and hydrography of the East China Sea. Fish. Oceanogr. 11:318-328.
    31. LinZ,PZhan,JLi,JSasaki,ZQiu,CChen,SZou,XYang and HGu. 2024. Physical drivers ofNoctiluca scintillans (Dinophyceae) blooms outbreak in the northern Taiwan Strait: A numerical study. Harmful Algae 133:102586.
    32. LomartireS,JCMarques and AMMGoncalves. 2021. The key role of zooplankton in ecosystem services: A perspective of interaction between zooplankton and fish recruitment. Ecol. Indic. 129:107867.
    33. MackasDL,KLDenman and MRAbbott. 1985. Plankton patchiness: Biology in the physical vernacular. Bull. Mar. Sci. 37:652-674.
    34. MOF. 2024. Marine Environment Management Act. Article 10. Korean Standard Method of Examination for Marine Environment. Ministry of Oceans and Fisheries. Busan, Korea.https://www.law.go.kr. Accessed May 6, 2026.
    35. MoonSY,HJOh and HYSoh. 2010. Seasonal variation of zooplankton communities in the southern coastal waters of Korea. Ocean Polar Res. 32:411-426.
    36. MoonSY,HSYoon,HYSoh and SDChoi. 2006. Environmental factors and variation characteristics of zooplankton communities in Gamak Bay. Ocean Polar Res. 28:79-94.
    37. MoonSY,HYKim and HJOh. 2020. Seasonal variation of the zooplankton community of Gamak Bay, Korea. Korean J. Environ. Biol. 38:231-247.
    38. MoonSY,JHPark,HSJung and CKim. 2025. Influence of biotic and abiotic factors on mesozooplankton and fish larvae community structures in a fisheries resource protected area: A case study of Gangjin Bay, Korea. Reg. Stud. Mar. Sci. 85:104114.
    39. MoonSY,MHLee,KMJung,HKim and JHJung. 2022. Spatial and temporal distribution and characteristics of zooplankton communities in the southern coast of Korea from spring to summer period. Korean J. Fish. Aquat. Sci. 55:154-170.
    40. OllevierA,JMortelmans,AAubert,KDeneudt and MBVandegehuchte. 2021. Noctiluca scintillans: Dynamics, size measurements and relationships with small soft-bodied plankton in the Belgian part of the North Sea. Front. Mar. Sci. 8:777999.
    41. ParkKA,JEPark,BJChoi,SHLee,HRShin,SRLee,DSByun,BKang and ELee. 2017. Schematic maps of ocean currents in the Yellow Sea and the East China Sea for science textbooks based on scientific knowledge from oceanic measurements. J. Korean Soc. Oceanogr. 22:151-171.
    42. ParkKW,MHChung,MHYoo,KSO,KYKim,TGPark and SHYoun. 2023. Impact of phytoplankton community structure changes in the south sea of Korea on marine ecosystems due to climate change. Water 15:4043.
    43. ParsonsTR,YMaita and CMLalli. 1984. A Manual of Chemical and Biological Methods for Seawater Analysis. Pergamon Press. Oxford, United Kingdom.
    44. PattrickP,NWeidberg,WSGoschen,JMJackson,CDMcQuaid and FPorri. 2021. Larval fish assemblage structure at coastal fronts and the influence of environmental variability. Front. Ecol. Evol. 9:684502.
    45. RodríguezJM,EDBarton,SHernández-León and JArístegui. 2004. The influence of mesoscale physical processes on the larval fish community in the Canaries CTZ, in summer. Prog. Oceanogr. 62:171-188.
    46. ShannonCE and WWeaver. 1963. The Mathematical Theory of Communication. The University of Illinois Press. Urbana, IL, USA. pp. 1-144.
    47. SharmaR,SSingh and PBReddy. 2025. Effects of water quality and seasonality on zooplankton responses. World J. Biol. Pharm. Health Scei. 21:619-627.
    48. ShimJH. 1994. Illustrated Encyclopedia of Fauna and Flora of Korea. Vol. 34. Marine Phytoplankton. Korean Ministry of Education. Seoul, Korea.
    49. TaoZ,SWang,XChi,FZhang and SSun. 2025. Zooplankton community structure and vertical distribution in the South China Sea during the summer monsoon. Mar. Pollut. Bull. 215:117857.
    50. TomasCR. 1996. Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. Academic Press. Oxford, United Kingdom.
    51. WangY,MZhou,XYue,YChen,DSu and ZLiu. 2025. Noctiluca scintillans bloom reshapes microbial community structure, interaction networks, and metabolism patterns in Qinhuangdao coastal waters, China. Microorganisms 13:1959.
    52. WardND,JPMegonigal,BBond-Lamberty,VLBailey,DButman,EACanuel,HDiefenderfer,NKGanju,MAGoñi,EBGraham, ..., CLOsburn,RMPrice,JRowland,ASengupta,MSimard,PEThornton,MTzortziou,RVargas,PBWeisenhorn and LWindham-Myers. 2020. Representing the function and sensitivity of coastal interfaces in Earth system models. Nat. Commun. 11:2458.
    53. WeiY,DDing,TGu,TJiang,KQu,JSun and ZCui. 2022. Different responses of phytoplankton and zooplankton communities to current changing coastal environments. Environ. Res. 215:114426.
    54. YooH,CWJi and ISKwak. 2025. Zooplankton community structure and correlation between copepods and environmental factors in the Seomjin River Estuary and Gwangyang Bay. Korean J. Fish. Aquat. Sci. 58:110-118.
    55. ZhangH,YLiu,JLi,PTian,JZhong and HGong. 2023. Evaluation and analysis of coastal complex ecological resilience based on multidimensional data: A case study of East China Sea. Ecol. Indic. 155:110981.
    56. ZhangL,LWang,CFang,YJi,SPu,HTao,HZhang and YLiu. 2026. Seasonal variation in zooplankton community structure and its environmental drivers in the coastal waters of Lanshan Port. Biology 15:679.
    57. ZhaoW,LDai,XChen,YWu,YSun and LZhu. 2022. Characteristics of zooplankton community structure and its relationship with environmental factors in the South Yellow Sea. Mar. Pollut. Bull. 176:113471.

    Vol. 40 No. 4 (2022.12)

    Journal Abbreviation 'Korean J. Environ. Biol.'
    Frequency quarterly
    Doi Prefix 10.11626/KJEB.
    Year of Launching 1983
    Publisher Korean Society of Environmental Biology
    Indexed/Tracked/Covered By

    Contact info

    Any inquiries concerning Journal (all manuscripts, reviews, and notes) should be addressed to the managing editor of the Korean Society of Environmental Biology. Yongeun Kim,
    Korea University, Seoul 02841, Korea.
    E-mail: kjeb@koseb.org
    Tel: +82-2-3290-3496 / +82-10-9516-1611