1. 서 론

흰발농게 (Austruca lactea)는 갯벌에 서식하는 저서성 대형무척추동물로 갯벌 생태계의 구조와 기능 유지에 중요한 역할을 한다. 이 종은 굴 파기 (bioturbation)를 통해 퇴적물의 공극률과 산소 확산을 조절하며, 유기물 분해와 영양염 순환을 촉진하여 연안 생태계의 생산성을 높인다 (Kristensen et al. 2012; Neely 2023). 또한, 조간대의 다양한 생물들의 먹이원이자 서식 공간을 제공함으로써 갯벌 생태계의 생물학적 다양성과 기능을 유지하는 데 기여한다 (Wyness et al. 2021). 그러나 우리나라에서는 갯벌 매립과 인근 지역의 개발로 인해 서식지가 감소하고 있으며, 이에 따라 멸종위기 야생생물로 지정되어 보호되고 있다.

개체군 크기는 멸종위기종 보전과 관리의 핵심적인 지표로, 종의 생존 가능성 평가뿐 아니라 서식지의 질과 개체군 동태를 이해하는 데 중요한 정보를 제공한다. 또한 개체군 크기 자료는 보전 전략 수립, 보호지역 지정, 복원사업 효과 평가 등 다양한 정책의 과학적 근거로 활용된다 (Callaghan et al. 2024). 그러나 개체군 크기를 직접 산정하는 전수조사는 종의 넓은 분포 범위, 개체의 은폐 행동, 조사 자원 (예산, 시간 등)의 제약 등으로 인해 현실적으로 어려운 경우가 많다. 이로 인해 일부 개체가 관찰되지 않는 미발견 오류가 발생하며, 이는 추정의 정확도를 저하시키고 지역 및 시기 간 개체군 비교를 어렵게 한다 (MacKenzie et al. 2002).

기존의 흰발농게 조사는 주로 일정 면적의 방형구를 설정하고 일정 시간 동안 그 안에서 출현하는 개체를 계수하는 방식으로 이루어졌다 (Yoo et al. 2021). 그러나 이러한 방법은 방형구 내 모든 개체를 확인하기 충분한 조사 시간을 설정하기 어렵고, 굴 속에 은폐한 개체를 끝까지 확인하지 못할 가능성이 있다. 이로 인해 기존 단순 계수 기반 결과는 상대 풍부도 (relative abundance)를 반영하는 수준에 그칠 수 있으며, 보다 신뢰도 높은 개체군 크기 추정을 위해 미발견 오류를 보정할 수 있는 분석이 필요하다 (Denes et al. 2015).

미발견 오류를 고려할 수 있는 대표적 방법으로 포획-재포획 방법이 있다. 그러나 이 방법은 개체 식별을 위한 포획과 방형구당 적어도 두 번 이상의 조사를 수행할 필요가 있다 (Kang et al. 2025). 또 다른 방법에는 N-mixture 모형이 있다 (Royle 2004). 이 모형은 개체의 식별을 요구하지 않으며, 동일 지점에서의 반복 조사를 통해 얻은 개체수 자료를 바탕으로 서식 개체의 발견확률을 추정하여 실제 개체군 크기를 추정한다. 그러나 이 방법은 반복 조사 간 독립성 가정을 충족해야 하며, 이를 위해 동일 방형구 내 반복 조사 사이에 충분한 시간 간격이 요구된다. 흰발농게의 경우, 교란 이후 개체가 다시 출현하기까지의 대기 시간과 계수 시간, 반복 간 간격이 누적되어 조사 효율이 저하될 수 있다. 또한 교란 후 일정 시간 경과에 따라 개체가 순차적으로 출현하는 특성으로 인해 시간 경과에 따른 탐지율이 일정하지 않아, N-mixture 모형의 적용이 비효율적일 수 있다.

반면 지수포화모형 (exponential saturation model)은 시간 경과에 따라 누적 출현 개체수가 증가하는 과정을 모형화할 수 있다. 이는 종다양성 조사에서 초기 관찰되는 종 수가 빠르게 증가하다 점차 포화되는 점근적 종다양성 (asymptotic species richness) 추정 접근과 유사하며, 관찰되지 않은 개체를 추정하는 데 효과적이다 (Colwell and Coddington 1994; Dove and Cribb 2006). 특히 흰발농게 조사에 적용할 경우, 조사 시간 증가에 따른 누적 탐지 개체수가 잠재적인 최대 개체군 크기에 수렴하는 곡선을 이용해 최종 개체군 밀도를 추정하고 탐지 속도를 정량화할 수 있다. 이러한 접근은 제한된 조사 시간 내 은폐 행동으로 인한 탐지 불확실성을 효과적으로 보정할 수 있게 한다. 따라서 본 연구에서는 지수포화모형을 적용하여 미발견 오류를 보정한 흰발농게 개체군 밀도를 추정하고, 추정된 탐지 속도를 바탕으로 효율적인 조사 시간 설정 방안을 제시하고자 하였다.

2. 재료 및 방법

2.1. 현장 조사

본 연구는 2025년 8월에 인천광역시 옹진군 신도리와 충청남도 보령시 하만리 갯벌에서 수행되었다 (Fig. 1). 조사 지역은 조간대 니질 퇴적물이 우세하고 염생식물대가 부분적으로 분포하는 곳이다. 조사 대상지별로 1 m×1 m 방형구를 신도 15개, 보령 12개를 무작위로 선정하여 조사를 실시하였다. 조사는 각 방형구를 설치한 직후부터 5분 동안 표면에 순차적으로 출현하는 흰발농게의 출현 시간을 기록하여 수행하였다 (Fig. 2).

2.2. 분석 방법

조사 시간에 따른 누적 탐지 개체수는 지수포화모형의 형태로 초기에는 빠르게 증가하나, 시간이 지남에 따라 증가 속도가 점차 감소하여 일정 수준에서 포화되는 경향을 보일 것으로 가정하였다 (Thongsinthusak 1999). 본 모형은 기존 N-mixture 모형과 유사하게 생태적 프로세스 (ecological process)와 관찰 프로세스 (observation process)로 구성된다 (Fig. 2). 생태적 프로세스에서는 방형구 지점 i에서의 잠재적 개체수 N_i가 기대값 λ를 갖는 포아송 분포를 따른다고 가정하였다. 따라서 λ는 개체군 수준에서 방형구 내 평균 개체군 크기로 해석된다. 포아송 분포는 단위 시간 또는 공간 내에서 발생하는 사건의 횟수를 설명하는 대표적인 이산확률분포로, 정의역이 0 이상의 정수로 구성되어 있어 야생동물의 개체수를 확률변수로 다루는 모형에 적합하다 (Royle 2004).

관찰 프로세스에서는 잠재적 개체수 N_i가 주어졌을 때, 조사자가 개체를 탐지할 확률 p에 따라 관찰 결과가 결정된다. 기존 N-mixture 모형은 이 과정을 N_i와 p를 모수로 하는 베르누이 분포로 설명한다. 그러나 흰발농게의 경우, 조사 초기 교란 이후 시간이 경과함에 따라 출현 개체수가 증가하는 특성을 보이며, 탐지율이 시간에 따라 변화하는 것으로 생각할 수 있다. 이에 따라 지수포화모형의 시간 항 (1−e^−αt)을 시간 경과에 따른 탐지율 p(t)로 간주할 수 있다. 이때 α는 시간 경과에 따라 탐지율이 증가하는 속도를 조절하는 매개변수에 해당한다. 이후 지점 i에서 시간에 따른 관찰 결과 y_i,t는 잠재적 개체수 N_i와 탐지율 p(t)를 모수로 하는 베르누이 분포로 표현할 수 있다. 이후, t가 짧아 탐지율이 매우 낮을 경우를 고려하여 해당 베르누이 분포를 포아송 분포로 근사할 수 있음을 가정하였다. 이를 통해 시간 경과에 따른 탐지율 변화를 반영한 포아송 기반의 지수포화모형을 구성할 수 있다 (Eq. 1).

i

number of plots;

t

elapsed time since the start of the survey;

y

cumulative number of detected individuals;

λ

population-level mean abundance per plot;

N

latent abundance in plot i;

α

detection rate

본 모형은 다음 세 가지 주요 가정이 필요하다. 첫째, 조사 기간 동안 조사 대상지의 개체군이 변하지 않는 닫힌 개체군 가정을 충족해야 한다. 둘째, 방형구 내에서 조사는 개체의 중복 계수가 없어야 한다. 셋째, 조사 시간은 방형구 내 개체수의 포화를 감지할 수 있을 정도로 충분히 길어야 한다. 특히 세 번째 가정에서 개체수의 포화를 감지하지 못하는 경우, 발견되는 개체가 지속적으로 증가하는 양상을 보일 수 있기 때문에 분석 결과의 불안정성을 야기할 수 있다.

분석은 무정보사전분포를 가정한 베이지안 추론에 기반하여 수행하였다. 마르코프 연쇄 몬테카를로 (Markov chain Monte Carlo, MCMC) 표본추출은 3개의 체인 (chain)에서 각각 100,000회 반복하였으며, 초기 30,000회는 버림 (burn-in) 구간으로 제외하였다. 이후 MCMC 사후분포를 통해 각 매개변수의 평균과 95% 신뢰구간 (credible interval, CI)을 도출하였다. 모형 적합성은 Gelman-Rubin 수렴 진단 (convergence diagnostic) 값 (R̂)과 체인 추적 그래프 (trace plot)를 통해 평가하였으며, R̂ 값이 1.1 이하일 경우 체인이 수렴한 것으로 판단하였다 (Gelman and Rubin 1992). 또한, 그래프와 Bayesian p-value를 이용하여 사후예측검사 (posterior predictive check, PPC)를 수행하였다 (de Valpine et al. 2017). Bayesian p-value는 0.5에 근접할수록 모형이 관측치를 잘 설명함을 의미한다. 또한, 방형구당 적정 조사 시간은 추정된 α 값을 이용하여 방형구 내 개체군의 95% 및 99%를 발견할 수 있는 시간을 역산하여 산출하였다. 모든 분석은 R 소프트웨어 (Ver. 4.4.2; R Core Team 2025)와 nimble 패키지를 사용하여 수행하였다 (de Valpine et al. 2017).

3. 결 과

3.1. 개체군 밀도 추정

지수포화모형을 이용하여 보령과 신도 지역의 흰발농게 개체군 밀도를 추정한 결과, 두 지역 모두 조사 시간이 증가함에 따라 누적 탐지 개체수가 점차 포화되는 경향을 보였다 (Fig. 3). 모형의 적합도는 Bayesian p-value가 보령에서 0.44, 신도에서 0.47로 나타나, 두 지역 모두 모형이 관측치를 비교적 잘 설명하는 것으로 판단되었다. 또한, 모든 매개변수의 Gelman-Rubin 수렴 진단값은 1.1 이하로 나타나, MCMC 연산이 안정적으로 수렴하였음을 확인하였다 (Table 1).

추정된 개체군 밀도는 보령에서 6.95개체 m⁻² (95% CI: 4.42~10.54), 신도에서 10.00개체 m⁻² (95% CI: 6.56~15.24)로 나타났다. 개체 탐지 속도 (α)는 보령에서 0.015 (95% CI: 0.007~0.027), 신도에서 0.008 (95% CI: 0.005~0.014)로 나타났다 (Table 1, Fig. 3).

3.2. 방형구당 적정 조사 시간

추정된 탐지 속도 (α)를 바탕으로 방형구 내 개체수의 95% 및 99%를 탐지하기 위해 필요한 시간을 역산하였다 (Fig. 3). 그 결과, 보령 지역에서는 각각 203.1초와 312.2초, 신도에서는 357.0초와 548.7초로 산출되었다.

4. 고 찰

4.1. 지수포화모형 적용과 개체군 밀도 추정

본 연구에서는 지수포화모형을 적용하여 시간에 따른 누적 탐지 개체수의 변화를 정량화함으로써, 기존의 단순 계수 기반 조사에서 발생할 수 있는 미발견 오류를 보정하여 흰발농게의 개체군 밀도를 추정하였다. 그 결과, 보령과 신도 모두에서 누적 탐지 개체수는 조사 초기에 빠르게 증가한 뒤 일정 수준에서 포화되는 경향을 보였으며, 이는 조사 시간이 경과함에 따라 신규 탐지 개체가 감소하는 포화 과정을 반영하는 것으로 판단된다 (Fig. 3). 또한 비교적 적은 수의 방형구를 조사했음에도 MCMC 수렴과 사후예측검사 결과가 양호하게 나타나, 제한된 표본수에서도 본 모형의 적용이 가능함을 확인하였다. 이러한 결과는 지수포화모형이 현장에서의 탐지 과정을 적절히 설명할 수 있으며 개체군 밀도 추정에 적용 가능함을 보여준다.

추정된 개체군 밀도는 보령에서 6.95개체 m⁻², 신도에서 10.00개체 m⁻²로 나타나 신도에서 상대적으로 높은 밀도를 보였다. 2025년 7월 신도에서 수행된 선행 모니터링에서 흰발농게가 평균 23.79개체 m⁻² (6.00~29.34)의 밀도로 관찰된 바 있다 (Green Korea Incheon and Inha University 2025). 신도는 국내 최대 서식지인 영종도와 약 6 km 거리에 위치하며, 영종도는 기존 연구에서도 높은 개체 밀도가 보고된 지역이다 (Yoo et al. 2021). 이러한 점을 고려할 때, 보령보다 신도의 높은 밀도는 영종도의 연속된 개체군 구조 일부로써 나타난 결과로 판단된다. 그럼에도 불구하고 본 연구에서 추정된 신도의 개체군 밀도는 선행 연구의 평균보다 절반 이하로 낮게 나타났다. 이는 신도 내에서도 지점별 밀도 차이가 크게 나타나는 공간적 이질성에 기인한 것으로 보인다. 실제로 선행 모니터링에서도 신도의 북동측 두 지점의 밀도가 각각 23.00개체 m⁻²와 6.00개체 m⁻²로 큰 차이를 보인 바 있다. 또한, 본 연구의 조사 지점 인근에서 도로 정비 공사가 진행되고 있었으며, 공사로 인한 인위적 출입 증가와 진동 등 교란 요인이 개체군 밀도를 낮추는 데 영향을 미쳤을 가능성이 있다.

추정된 탐지 속도 (α)를 기반으로 산출된 방형구당 적정 조사 시간은 보령에서 95% 탐지를 위해 약 203.1초, 99% 탐지를 위해 312.2초가 필요하였으며, 신도에서는 각각 357.0초와 548.7초로 계산되었다. 과도한 조사 시간은 비효율을 초래하고, 반대로 짧은 조사 시간은 개체군 밀도의 과소추정으로 이어질 수 있다. 따라서 본 연구에서 제시한 적정 시간은 조사 시간의 효율적 배분과 표준화된 모니터링 프로토콜 수립에 유용한 근거로 활용될 수 있을 것이다. 특히 밀도가 높은 신도의 경우, 방형구당 최소 6분 이상, 완전 탐지를 목표로 할 경우 약 9분 이상의 조사가 권장된다.

4.2. 기존 방법과의 비교, 연구 한계 및 향후 연구 방향

기존의 흰발농게 개체수 추정은 방형구 내 출현 개체를 계수하여 단순 평균하여 밀도를 산출하고, 이를 서식 가능한 면적에 곱해 전체 개체수를 추정하는 방식이었다 (Yoo et al. 2021). 그러나 이러한 접근은 두 가지 한계를 지닌다. 첫째, 흰발농게의 굴 은폐 행동 등으로 방형구 내 모든 개체를 탐지하기 어려워 조사 시 누락한 개체가 발생할 수 있다. 둘째, 서식 가능한 면적이 현장의 조사자 판단에 따라 정의되어 정확한 서식면적을 알기 어렵다. 이로 인해 기존 추정치는 상대풍부도의 성격을 띠며, 지역 간 또는 시기별 개체군 크기의 직접 비교가 어렵다. 또한 조사 시간, 조사자 숙련도, 조사 시기 등의 외부 요인에 따라 결과의 일관성이 저하될 수 있다. 이러한 한계를 보완하기 위해 일부 연구에서는 출현확률 분석을 통한 ‘적정 서식지 면적’을 근거로 개체군 규모를 추정하는 방식을 제안하였다 (Yoo et al. 2021). 그러나 이 방법은 서식지의 물리적 요인에 치우쳐 생물학적 요인 (경쟁, 교란 등)과 미세서식지의 이질성 등을 고려하기 어렵고, 실제 개체군 변동을 직접 반영하지 못하는 한계를 가진다.

이에 비해 본 연구에서 제안한 지수포화모형은 시간에 따른 탐지율 변화를 고려함으로써 외부 요인에 의한 탐지 효율 차이를 정량적으로 보정할 수 있으며, 상대적으로 짧은 조사 시간 내에 미발견 오류를 보정한 밀도를 추정할 수 있다는 점에서 실용적이다. 또한 개체수 (λ)와 탐지 속도 (α) 매개변수에 설명변수를 포함한 회귀분석을 추가적으로 수행할 경우, 대상 종의 서식지 이용 특성과 탐지 효율에 영향을 미치는 요인을 규명하는 데 활용할 수 있다 (Kéry and Royle 2020). 특히 종의 분포가 서식지 내에서 임의적이지 않고 특정 환경 조건에 집중되는 경우, 방형구의 환경변수를 직접 조사하여 λ의 변화를 분석함으로써 공간적 분포 양상을 파악할 수 있다.

본 연구는 단기간에 제한된 수의 방형구를 조사한 결과에 기반하였으므로, 향후 계절별·지역별 반복 조사를 통해 모형의 일반성과 예측력을 검증할 필요가 있다. 특히, 본 모형은 제한된 조사 시간 동안 방형구 내에 모든 개체가 출현하지 않고, 일부 개체가 조사 종료까지 은폐할 수 있음을 가정하였다. 따라서 모형 기반 개체수 추정의 정확성을 검증하려면, 향후 흰발농게의 최장 은폐 시간을 규명하여 방형구 내 전수 조사가 가능한 기준 시간을 제시하고, 이를 통해 본 연구 결과와 전수 조사 결과를 비교함으로써 신뢰도를 확인할 필요가 있다. 또한 탐지율에 영향을 미치는 환경 요인 (예: 조사자의 숙련도, 기온, 조위, 퇴적물 입도 등)을 추가로 고려한다면 탐지 과정의 불확실성을 보다 정밀하게 반영할 수 있을 것이다 (Kéry and Royle 2020).

그럼에도 불구하고 조사의 효율성 측면에서 모든 개체가 출현할 때까지 장시간 관찰하는 것이 현실적으로 어려운 상황을 고려하면, 본 연구의 접근법은 조사 종료 시점까지 은폐한 개체를 보정할 수 있는 실용적 대안으로 이용할 수 있다. 또한 짧은 조사 시간 내에 개체군 밀도와 탐지 특성을 동시에 추정할 수 있다는 점에서, 본 연구의 방법론은 갯벌 생태계 내 흰발농게와 유사한 생태적 특성을 가지는 멸종위기 저서성 대형무척추동물 (예: 갯게 Chasmagnathus convexus, 남방방게 Pseudohelice subquadrata, 붉은발말똥게 Sesarmops intermedius 등)의 모니터링에 적용 가능한 실용적이고 재현성 높은 방법론적 틀이 될 수 있을 것이다.

적 요

흰발농게 (Austruca lactea)는 갯벌 생태계 기능 유지에 중요한 저서성 대형무척추동물로, 우리나라에서 멸종위기 야생생물로 지정되어 보호되고 있다. 본 연구에서는 지수포화모형을 적용하여 지역별 흰발농게의 개체군 밀도를 추정하고, 방형구당 적정 조사 시간을 산출하였다. 이를 위해 신도와 보령 갯벌에서 각각 15개, 12개의 방형구 (1 m×1 m)를 설치하고, 관찰 시간에 따른 누적 탐지 개체수를 기록하였다. 개체군 밀도 추정 결과, 보령은 6.95개체 m⁻² (95% CI: 4.42~10.54), 신도는 10.00개체 m⁻² (95% CI: 6.56~15.24)로 나타났으며, 방형구 내 개체의 99%를 탐지하기 위한 조사 시간은 보령 312.2초, 신도 548.7초로 산출되었다. 지수포화모형은 미발견 오류를 정량적으로 보정할 수 있어, 제한된 조사 시간 내에서도 신뢰도 높은 개체군 밀도 추정이 가능하다. 본 연구는 멸종위기종의 개체군 모니터링을 위한 실용적이고 재현성을 높일 수 있는 방법론적 기준을 제시한다.